第三章 感觉.ppt.ppt

第三章 感觉,主要内容,感觉的概述感觉的测量视觉听觉其它感觉,第一节 感觉概述,什么是感觉感觉的意义感觉的编码,什么是感觉,早晨起来，打开窗户，一股冷气扑面而来，看到树枝上裹上了银装，听到远处鸟儿的叫声，闻到了食堂饭菜的香味，肚中有了饥饿的感觉。感觉(sensation)：人脑对直接作用于感觉器官的事物的个别属性的认识。比如一个苹果：红的颜色、圆的形状、甜的味道、一定的重量,感觉反映的是直接接触到的客观事物，记忆中对事物属性的再现和幻觉中各种感觉体验等都不是感觉。感觉反映的是事物的个别属性，而非事物的整体。感觉是客观事物的主观映像，受到个体经验、身体状态、个性等因素的影响。,感觉的意义,感觉提供了内外环境的信息。外界事物的属性机体自身的状态，如饥饿、寒冷感觉保证了机体与环境的信息平衡。信息超载或不足，都会破坏机体和环境间的信息平衡感觉是一切较复杂、较高级的心理现象的基础。知觉、记忆、思维等复杂的认识活动，都借助于感觉提供的原始资料,感觉剥夺实验（Bexton等，1954）被试躺在实验室一张床上，室内没有一点声音，一片漆黑，手上带着手套每天可以得到20美元报酬结果发现被试很难在实验室坚持23天时间久了被试会烦躁不安、思维不连贯、逻辑混乱，甚至会出现幻觉或恐怖症。,感觉的编码,编码：将一种能量转化为另一种能量，或将一种符号系统转化为另一种符号系统感觉编码：感觉器官（感受器）将外界刺激的物理能量或化学能量转化为神经冲动，即感官的换能感觉的产生：感受器换能 神经冲动传入大脑皮层 产生各种感觉体验,感觉的种类外部感觉：视觉、听觉、味觉、嗅觉和肤觉内部感觉：运动觉、平衡觉、内脏感觉,神经特殊能量说：19德国生理学家缪勒感觉神经具有自己特殊的能量，它们在性质上是互相区别的感觉的性质不取决于外界物体的性质，而决定于感觉神经的特殊能量否定了感觉是对客观世界的映像，在认识论上是错误的,感觉编码除感官换能外，也发生在神经冲动的传入的不同层面上特异性理论：不同性质的感觉由不同神经元来传递信息，如编码形状和颜色模式理论：编码由整组神经元的激活模式引起两种编码模式可能共存,第二节 感觉的测量,工厂里的火警报警器要多响工人才能在喧嚣的机器声中听到；咖啡中要加多少糖才能感觉到甜？回答这些问题需要测量感觉的强度。心理物理学(psychophysics)：物理刺激的强度和它所引起的感觉量之间的关系；心理科学中最古老的领域,感受性与感觉阈限,人的感官只对一定范围内的刺激做出反应，这个刺激范围及相应的感觉能力分别称为感觉阈限(sensory threshold)和感受性(sensitivity)。绝对感觉阈限与绝对感受性绝对感觉阈限(absolute sensory threshold)：刚刚能够引起感觉的最小刺激量绝对感受性(absolute sensitivity)：人的感官觉察这种微弱刺激的能力绝对感受性可用绝对感觉阈限来衡量，二者成反比关系：S=1/R,一些感觉的绝对阈限,测量绝对阈限要求观测者完成一些觉察任务，如在黑暗的房间中观察烛光，在安静的房间里听轻柔的声音测量结果表示为心理测量函数绝对阈限定义为：有50%的次数能引起感觉，50%的次数不能引起感觉的刺激强度绝对感觉阈限受刺激物的性质和有机体自身状态的影响。,感觉适应(sensory adaptation):刺激持续输入引起的感受性变化“入芝兰之室，久而不闻其香；入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”倾向对新刺激做出反应,差别感觉阈限与差别感受性差别感觉阈限(difference threshold)：刚刚能够引起差别感觉的刺激物间的最小差异量，或称最小可觉差(just noticeable difference,JND)。如20斤的重量加上半斤感觉不到重量增加，加上1斤感觉到有变化差别感受性(difference sensitivity):对这一最小差异量的感觉能力差别感受性与差别阈限也成反比关系。,测量差别阈限如一家饮料公司想生产一种饮料，口味比现在的甜一些，但为了节约成本，又要尽量少的放糖。如何测量？方法：使用一对刺激，要求被试判断二者是否相同；有一半次数觉察出差异的刺激差异值定义为差别阈限,德国生理学家韦伯(Weber,1834)：对刺激物的差别感觉，取决于刺激物的增量与原刺激量的比值，即刺激的增量与原刺激量存在某种关系。如100克的重量增加2克，200克的重量增加4克，300克的增加6克韦伯定律：K=I/I;K是一个常数，称之为韦伯分数。,不同感觉通道的韦伯分数不同,韦伯定律适用于中等强度的刺激，刺激过强或过弱，比值会发生改变。,心理物理定律,刺激的物理强度和所引起的感觉量之间存在怎样的数量关系？对数定律（费希纳定律）19世纪中叶，德国物理学家费希纳提出假设：最小可觉差主观上相等；感觉的大小可由阈限上增加的最小可觉差来决定依据韦伯定律推导出感觉量和物理量之间的数学关系：S=KlgI，S是感觉量，I是刺激量，K为常数；感觉大小是刺激强度的对数函数。,如某个光线的物理强度I是10，常数K=1，那么感觉强度S为1；如果物理强度加倍，I=20，感觉强度S=1.3.刺激强度按几何级数增加时，感觉强度只按算数级数增加。对数定律主要适用于中等强度的刺激。,乘方定律（史蒂文斯定律）20世纪50年代，美国心理学家史蒂文斯提出数量估计法考察刺激强度和感觉大小的关系：呈现一个标准的光刺激，告诉被试明度是10，呈现不同的光刺激，要求被试估计明度推导出心理量是刺激量的乘方函数，感觉大小与刺激量的乘方成正比：P=KIb，P是感觉大小，I是刺激的物理量，K是常数，b 依据不同的感觉通道而定。,不同感觉通道的幂指数不同，如明度幂指数小于1，心理量的增长慢于物理量的增长；电击的幂指数大于1，心理量的增长快于物理量的增长；而长度估计的幂指数约等于1.乘方定律受到刺激选择和反应偏向的影响，乘方函数的指数并非一直固定。,不同感觉的乘方函数指数,第三节 视觉,视觉的刺激视觉的生理机制视觉现象,视觉的刺激,视觉的刺激是光，具有一定频率和波长的电磁辐射。可见光约占电磁波谱的1/70，380760毫微米。人眼接受的光主要来自光源（太阳和各种人造光源）和物体表面反射的光线。,视觉的生理机制,眼球的折光机制视网膜的换能机制视觉的传导机制视觉的中枢机制,眼球的构造和折光机制,眼球前后直径约为25mm，横向直径为20mm，由眼球壁和眼球内容物组成。眼球壁：外层巩膜和角膜；中层虹膜、睫状肌和脉络膜，虹膜中间是瞳孔，随光线强弱调节大小；内层视网膜和视神经内段，感光细胞（锥体细胞和棒体细胞）在网膜内。眼球内容物包括晶状体、房水和玻璃体（屈光介质），和角膜组成屈光系统。,视网膜的构造和换能机制,网膜主要有三层神经细胞感光细胞是锥体细胞（600万个）和棒体细胞（1.2亿个）分布：中央窝（对光最敏感的区域），只有锥体没有棒体细胞；离开中央窝，棒体细胞极度增加。功能：棒体细胞是暗视感受器，对物体的明暗敏感；锥体细胞是明视觉感受器，感受物体的细节和颜色。盲点：中央窝附近，视神经节细胞的神经纤维在此会聚成视神经。光线作用于感光细胞，其中的化学物质（如视紫红质）分子结构变化，释放的能量引起感光细胞发放神经冲动，将光能转化为神经电信号。,视觉的传导机制,视觉传导,视觉的中枢机制,初级视觉皮层（17区）初步分析视觉信号受刺激会看到闪光受损坏会失明联合区（邻近17区）进一步加工视觉信号，如认识形状、分辨方向受损会产生失认证，如物体、空间、人面、颜色等失认,20世纪60年代以来，休伯(Hubel)和威塞尔(Wiesel)对视觉感受野进行了研究视觉感受野：视网膜上的一定区域，受到刺激时能激活与这个区域有联系的视觉系统各层神经细胞的活动。特征觉察器：视觉中枢中能够对呈现给视网膜的具有某种特性的刺激进行反应的高级神经元，如边界、直线、运动、角度等,视觉系统可能存在两条通路大细胞通路：从网膜A型神经节细胞经丘脑外侧膝状体最内两层的大神经元，到达初级视皮层（V1）的4B区，再到达二级视皮层（V2）的粗条纹区，其功能为分析运动(V3,V5)和深度（V5）；小细胞通路：从网膜B型神经节细胞经过外侧膝状体靠外四层的小神经元，到达初级视皮层（V1）的色斑区和色斑间区，再到达二级视皮层（V2）的细条纹区，其功能为分析颜色（V4）和形状（V3、V4）。初级视皮层（V1）的输出信息送到两个渠道，分别成为背侧流和腹侧流。背侧流常被称为“空间通路”（Where pathway），参与处理物体的空间位置信息；腹侧流常被称为“内容通路”（What pathway），参与物体识别，例如面孔识别。,视觉现象,光线的基本特性有：强度、波长、空间分布和持续时间等。明度色觉视觉中的空间因素视觉中的时间因素,明度,明度：眼睛对光源和物体表面的明暗程度的感觉，主要是由光线强弱决定的一种视觉经验。明度不仅决定于物体照明的强度，而且决定于物体表面的反射系数。物体表面的反射系数越大(最大为1)，看上去就越明亮。视亮度指从白色表面到黑色表面的感觉连续体。它是由物体表面的反射系数决定的，而与物体的照度无关。物体表面的反射率高，显得白；反射率低，显得黑。如在强烈日光下和在昏暗灯光下，白纸比灰色衣服白，灰色衣服比黑煤白。,明度的绝对阈限与差别阈限正常情况下，人眼对光强具有极高的感受性：1公里外1/4烛光的光源（大气透明，能见度好）人眼对光的感受范围 暗视觉：10-6烛光/m2到10-1烛光/m2 中间视觉：100烛光/m2 明视觉：101烛光/m2到107烛光/m2 10-6烛光/m2是视觉系统明度的绝对阈限；超过107烛光/m2的光强，对人眼有破坏作用。明度的差别阈限在光强为中等强度时，合韦伯定律，即K=I/I，其数值近似于1/100。在刺激极弱时为100/100；在光刺激极强时，韦伯比值I/I可缩小到1/167。明度的绝对阈限与差别阈限的大小，都与光刺激作用的网膜部位有关：棒体细胞分布密集的地方（距中央窝160-200处），对光的感受性高，明度的绝对阈限低；锥体细胞密集的地方，对光的差别感受性高。,明度与波长人眼对不同波长的光线的感受性是不同的。锥体细胞对光谱的中央部分(约555nm，黄绿色)最敏感，对低于500nm和高于625nm的波长的感受性要差得多。棒体细胞对较短的波长具有最大感受性。光谱敏感函数向光谱较短一端变化约50nm。对505nm波长（蓝绿色）的光最敏感，而对波长超过620毫微米的红光，几乎是不敏感的。,普肯耶现象当人们从昼视觉向夜视觉转变时，人眼对光谱的最大感受性将向波短方向移动，因而出现了明度的变化。在昼视觉条件下，如果我们选择两个具有40%的相对光谱感受性的光线(例如，500nm的绿光和620nm的红-橙光)，它们的明度看上去相同。如果将光强降低，改用棒体细胞来完成明度辨别，那么绿光就会比红-橙光显得明亮。如阳光照射下，红花与蓝花同样亮；夜幕降临时，蓝花比红花更亮些。这种现象叫普肯耶(Purkinje)现象。,颜色视觉,颜色的基本特性颜色混合色觉缺陷色觉理论,颜色的基本特性,颜色(color)是光波作用于人眼所引起的视觉经验。颜色具有三个基本特性：色调、明度和饱和度。色调(hue)主要决定于光波的波长。如700毫微米的波长占优势，光源看去是红的。对物体表面来说，色调取决于物体表面对不同波长的光线的选择性反射。如果反射光中长波占优势，物体呈红色或橘黄色；如果短波占优势，物体呈蓝色或绿色。明度指颜色的明暗程度，决定于照明的强度和物体表面的反射系数。饱和度指某种颜色的纯杂程度或鲜明程度。纯的颜色（光谱上的单色光）都是高度饱和的。例如鲜红、鲜绿等。混杂上白色、灰色或其它色调的颜色，是不饱和的颜色。例如粉红、青绿等。完全不饱和的颜色根本没有色调，如黑白之间的各种灰色。,颜色的三个特性及其相互关系，可以用三度空间的颜色纺锤体说明。垂直轴代表明度的变化，上端是白色，下端是黑色，中间是灰色。纺锤体的圆周代表各种不同的色调，如红、橙、黄。从圆周到中心表示饱和度的变化，圆周上各种色调的饱和度最高；离开圆周，距中心越近，颜色越不饱和。很明或很暗的颜色都是比较不饱和的，只有中等明度的颜色能够获得最大程度的饱和。,颜色混合,颜色混合分两种：色光混合和颜料混合。色光混合是将具有不同波长的光混合在一起。例如，将700毫微米的光与570毫微米的光混合得到橙色光线。颜料混合是指颜料在调色板上的混合，或油漆、油墨的混合。如将红与黄的颜料混合配成橘红等。两种混合在性质上是不一样的。色光混合是一种加法过程，不同波长的光线同时作用于眼睛，在视觉系统中实现混合，明度增加；颜料混合是一种减法过程，即某些波长的光被吸收了，明度减弱。,色光混合互补律：每一种色光都可与另一种色光混合而产生白色或灰色，二者称为互补色。如蓝黄，绿紫，红青间色律：两种非互补色混合而产生的一种新的混合色或介于二者中间的色光。如光谱上的红、绿、蓝三原色，按一定比例可混合成各种色光。代替律：色光混合后产生的感觉上相似的颜色，可以互相代替。如A+B=C，X+Y=B，则A+(X+Y)=C,色度图国际照明委员会（CIE）1931年制定，用组成某一颜色的三基色比例来规定这一颜色，可写成方程式：(C)=G(R)+G(G)+B(B)（C）代表某一种颜色，（R）、（G）、（B）是红、绿、蓝三基色，R、G、B是每种颜色的比例系数，它们的和等于1，如某一蓝绿色可以表达为：(C)=0.06(R)+0.31(G)+0.63(B)色度图中：X轴色度坐标相当于红基色的比例；Y轴色度坐标相当于绿基色的比例,Z=1一（XY）。,颜料混合以黄与蓝的颜料混合为例，黄色颜料吸收了红、橙和蓝色光线，反射了大部分黄和少部分绿光线。而蓝色颜料吸收红、橙、黄光，反射大部分蓝光和少量绿光。当两种颜料混合时，由黄色颜料反射的黄光被蓝色颜料所吸收；由蓝色颜料反射的蓝光又被黄色颜料所吸收。结果只剩下绿色部分被反射回来，因而使混合后的颜料看上去是绿色的。,色觉缺陷,色觉缺陷包括色弱和色盲。8%的男性和0.5%的女性有某种程度的色弱或色盲。色弱就是对某种颜色感受性的降低。例如，在用红色与绿色的波长来匹配黄色时，有些人需要更多的红色，有些人需要更多的绿色，前者叫甲型色弱，后者叫乙型色弱。色盲可分全色盲和局部色盲两类。患全色盲的人只能看到灰色和白色，主要由于锥体细胞缺少或功能丧失。患局部色盲的人还有某些颜色经验，但经验到的颜色范围比正常人要小得多。例如红绿色盲对红光和绿光不敏感。,色觉理论,三色说（trichromatic theory）英国科学家托马斯扬于1807年提出，认为在人的网膜中，有三种不同的感受器。每种感受器只对光谱的一个特殊成分敏感。当它们分别受到不同波长的光刺激时，就产生不同的颜色经验红、绿、蓝。所有其它颜色都是由这三种颜色相加或相减混合得到的。1856年，赫尔姆霍茨放弃了一种感受器只对一种波长敏感的看法，认为每种感受器都对各种波长的光有反应。但红色感受器对长波更敏感；绿色感受器对中波更敏感；蓝色感受器对短波更敏感。因此，当光刺激作用于眼睛时，将在三种感受器中引起不同程度的兴奋。各种颜色经验是由不同感受器按相应的比例活动而产生的。一些实验证明视网膜上确实存在三种感色光的锥体细胞。不能解释红绿色盲。,拮抗加工理论（四色说，opponent-process theory）1874年，德国生理学家黑林提出了四色说，这是拮抗加工理论的前身。黑林认为，视网膜存在着三对感光视素：黑-白视素，红-绿视素，黄-蓝视素。它们在光刺激的作用下表现为对抗的过程，黑林称之为同化作用和异化作用。例如，在光刺激时，黑-白视素异化，产生白色经验；在没有光刺激时，黑-白视素同化，产生黑色经验。在红光刺激下，红-绿视素异化，产生红色经验；在绿光刺激下，红-绿视素同化，产生绿色经验。在黄光作用下，黄-蓝视素异化，产生黄色经验；在蓝光作用下，黄-蓝视素同化，产生蓝色经验。这三种视质的不同作用不同比例的混合就会产生不同颜色不同明暗的颜色感觉。从20世纪50年代末以来，生理学家先后在动物的视神经节细胞和外侧膝状体细胞内，发现了编码颜色信息的对立机制。,现代神经生理学的发现既支持了三色说也支持了四色说。支持三色说的机制是视网膜的3种锥体细胞；支持四色说的机制是视网膜神经节和外侧膝状体中4种起颉抗作用的感色细胞。现在普遍认为色觉过程可分几个阶段：颜色视觉机制在视网膜感受器水平是三色的，符合扬赫三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的，符合黑林的四色说，最后在大脑皮层的视觉中枢才产生各种色觉。,视觉中的空间因素,视觉对比：由光刺激在空间上的不同分布引起的视觉经验。可分成明暗对比与颜色对比两种。明暗对比：是由光强在空间上的不同分布造成的。例如，在白色背景上放一个黑色正方形，由于视野的不同区域的反射系数不同，因而形成黑白的对比。明度的对比效应：当某个物体反射的光量相同，由于周围物体的明度不同，可以产生不同的明度经验。如同样的两个灰色正方形，一个放在白色背景上，一个放在黑色背景上，放在白色背景上的正方形看起来要暗一些。物体的明度不仅取决于物体的照明及物体表面的反射系数，也受物体所在的周围环境的明度的影响。意义：我们能够看清物体的轮廓或能够区别它们，正是由于物体的明度间存在着对比。漆黑一团的房间内，伸手不见五指，是由于对比消失的结果。,颜色对比效应：一个物体的颜色会受到它周围物体颜色的影响而发生色调的变化。对比使物体的色调向着背景颜色的补色的方向变化。,边界突出与马赫带（Mach band）马赫带是指人们在明暗交界的边界上，常常在亮区看到一条更亮的光带，而在暗区看到一条更暗的线条。马赫带不是由于刺激能量的实际分布，而是由于神经网络对视觉信息进行加工的结果。解释：可以用侧抑制来解释马赫带的产生。由于相邻细胞间存在侧抑制的现象，较亮一侧所引起的神经细胞的兴奋，抑制了较暗一侧所引起的兴奋，使其兴奋水平下降，因而使暗区的边界显得更暗；同样，来自暗明交界处暗区一侧的抑制加强了亮区的兴奋，因而使亮区的边界显得更亮。,视敏度视敏度指视觉系统分辨最小物体或物体细节的能力，也叫视力。视敏度的大小通常用视角大小来表示。所谓视角，即物体通过眼睛节点所形成的夹角。视角大小取决于物体的大小及物体离眼睛的距离。公式：V（视敏度）=1/（视角）=（A/D）*57.30当你能够看清一个物体或物体间的距离时，所对视角越大，视力越差；视角越小，视力越好。影响视敏度的因素很多。如网膜受刺激的部位、背景的照明、物体与背景之间的对比、眼睛的适应状态等。,视觉中的时间因素,视觉适应：适应是由于刺激物的持续作用而引起的感受性的变化。视觉适应可区分为暗适应和明适应。暗适应指照明停止或由亮处转入暗处时视觉感受性提高的时间过程。例如，我们从阳光照射的室外进入电影院。视网膜上的棒体细胞和锥体细胞都参与暗适应过程，但作用大小及起作用的阶段两者不同。暗适应最初7-10分钟内，感受性骤升。之后，暗适应曲线改变方向，出现棒锥裂，感受性继续上升。早期的暗适应是由锥体细胞和棒体细胞共同完成的。之后，锥体细胞完成暗适应过程，棒体细胞继续起作用，整个过程持续30-40分钟。暗适应的机制一般用感受器内光化学物质的变化来解释，即把暗适应归结为感受器内视色素的还原过程。视色素吸收光线时，视黄醛脱离视蛋白，产生漂白过程。光线停止作用后，视黄醛与视蛋白重新结合，即还原过程，使感受器对光线的吸收作用上升。此外瞳孔直径可从2毫米扩大到8毫米，使进入眼球的光线增加10-20倍。,明适应。明适应与暗适应相反，是指照明开始或由暗处转入亮处时人眼感受性下降的时间过程。明适应进行很快，时间很短暂。在一秒钟的时间内，由明适应引起的阈限值上升，就已很明显。在5分钟左右，明适应就全部完成了。,后像刺激物对感受器的作用停止以后，感觉现象并不立即消失，它能保留一个短暂时间，这种现象叫后像。后像分两种：正后像和负后像。后像的品质与刺激物相同叫正后像；后像的品质与刺激物相反，叫负后像。例如，在注视电灯光之后，闭上眼睛，眼前会出现灯的一个光亮形象，这是正后像，以后可能看到一个黑色形象，出现在光亮背景之上，这就是负后像。颜色视觉也有后像，一般为负后像。如用眼睛注视一个红色正方形，约一分钟，然后将视线移向白色背景，会看到红色方形出现在白色背景上。,闪光融合连续的闪光由于频率增加，人们会得到融合的感觉，这种现象叫闪光融合。如日光灯的光线（100次/S），高速转动的风扇。刚刚能够引起融合感觉的刺激的最小频率，叫闪光融合临界频率。它表现了视觉系统分辨时间能力的极限。融合临界频率越高，对时间分辨作用的感受性也就越大。闪光融合依赖于许多条件。如被试的状态、闪光波形、波长、所刺激的网膜部位、眼的适应等因素。,视觉掩蔽某种时间条件下，一个闪光出现在另一个闪光之后，这个闪光能影响到对前一个闪光的觉察，这种效应称为视觉掩蔽（visual mask）。此外还有图形掩蔽、视觉噪音掩蔽等。,第四节 听觉,听觉刺激听觉的生理机制听觉的基本现象,听觉刺激,听觉的适宜刺激是声波。声波由物体振动产生，物体振动时对周围空气产生压力，使空气的分子做疏密相间的运动，形成声波。声波的物理性质包括频率、振幅和波形。频率指发声物体每秒振动的次数，单位是赫兹。它决定着音调的高低。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫兹。低于16赫兹的振动叫次声，高于20000赫兹的振动叫超声波，它们都是人耳所不能接受的。振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大，对空气压力大，听到的声音就强；振幅小，压力小，听到的声音就弱。声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音。在日常生活中，人们听到的大部分声音不是纯音，而是复合音，是由不同频率和振幅的正弦波叠加而成的。声波的这些物理属性，决定了听觉的基本特性：音调、音响和音色。根据发声体的振动是否有周期性，声音还分为乐音和噪音。,听觉的生理机制,耳的构造和功能耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。外耳包括耳廓和外耳道。它的作用主要是收集声音。中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。三块听小骨是锤骨、砧骨和镫骨。锤骨一端固定在鼓膜上，镫骨一端固定在卵圆窗上。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起骨膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20-30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。声音的传导途径还有空气传导和骨传导。内耳由前庭器官和耳蜗组成。耳蜗是人耳的听觉器官。耳蜗分三部分：鼓阶、中阶和前庭阶。鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽。基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。,听觉的传导机制和中枢机制 毛细胞的轴突离开耳蜗组成了听神经。它先投射到脑干的髓质，然后和背侧或腹侧的耳蜗神经核形成突触。这些区域的细胞轴突形成外侧丘系，最后终止于下丘的离散区。从下丘开始，经过背侧和腹侧的内侧膝状体，形成了两条通道。腹侧通道投射到听觉的核心皮层（AI或布罗德曼41区），背侧通路投射到第二级区。最后产生声音。听觉系统为皮层提供了同侧和对侧的输入，以对侧为主。,听觉基本现象,音调人耳分析声音频率的理论音响声音掩蔽听觉疲劳与听力丧失,音调,音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高低也不同。人的听觉的频率范围为16-20000Hz。其中1000-4000Hz是人耳最敏感的区域。对于频率为1000Hz、响度超过40dB的声音，人耳能觉察的频率变化范围是0.3%，这是音调的差别阈限。音调是一种心理量，它和声波的物理特性-频率的变化不完全对应。音调不仅受频率高低的影响，还受声音的持续时间、声音强度等因素的影响。,人耳加工声音频率理论,频率理论：1886年由物理学家罗费尔得提出来。观点：这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。振动的频率与声音原有频率相适应。如果我们听到一种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。不足：频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。,共鸣理论：赫尔姆霍茨提出。观点：由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论。不足：人耳能够接受的频率范围是20Hz20000Hz，最高和最低频率之比为1000：1，而基底膜横纤维长短之比仅为10：1，因此，横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。,行波理论20世纪40年代，著名生理学家冯贝克亚西发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论-行波理论。观点：贝克亚西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值。然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底(即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。不足：行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动。但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响，500Hz以下的声音在基底膜的各个部位引起了相同的运动。有人认为，声音频率低于500Hz，频率理论是对的；声音频率高于500Hz，位置理论是正确的。,神经齐射理论 20世纪40年代末，韦弗尔提出了神经齐射理论。这个学说认为，当声音频率低于400Hz以下时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”，就可反应频率较高的声音。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。,音响,音响是由声音强度决定的一种听觉特性。测量音响的单位是贝尔(Bel)或分贝尔(dB)。对人来说，1000Hz的声音音响的下阈为0分贝，上阈约130分贝，它的物理强度约为下阈时物理强度的100万倍。,音响还和声音频率有关。在相同的声压水平上，不同频率的声音响度是不同的。而不同的声压水平却可产生同样的音响。音响与频率的关系，可以从等响曲线上看出来。,声音掩蔽,声音掩蔽：一个声音由于同时起作用的其它声音的干扰而使听觉阈限上升。声音的掩蔽有：纯音掩蔽；噪音对纯音的掩蔽；噪音和纯音对语音的掩蔽。声音的掩蔽依赖于声音的频率、掩蔽音的强度、掩蔽音与被掩蔽音的间隔时间等。与掩蔽音频率接近的声音，受到的掩蔽作用大；频率相差越远，收到的掩蔽作用就越小。低频掩蔽音对高频声音的掩蔽作用大于高频掩蔽音对低频声音的掩蔽作用。掩蔽音强度提高，掩蔽作用也增加。,听觉疲劳与听力丧失,听觉疲劳：声音刺激长时间连续作用后，听觉感受性会显著降低。听觉疲劳的程度与声音刺激的强度、持续时间及刺激的频率等因素相关。长期的听觉疲劳，会导致听力降低或永久性听力丧失。听力丧失主要有传导性耳聋和神经性耳聋两种。传导性耳聋由空气振动传导到耳蜗出现问题引起；神经性耳聋是耳中产生神经冲动或传导到听皮层的神经机制的损伤引起。,第五节 其它感觉,皮肤感觉嗅觉和味觉内部感觉,皮肤感觉,刺激作用于皮肤引起各种各样的感觉，叫肤觉。肤觉的基本形态有四种：触觉、冷觉、温觉和痛觉。肤觉感受器在皮肤上呈点状分布，称触点、冷点、温点和痛点。身体的部位不同，各种点的分布及其数目也不同。人们对事物的空间特性的认识和触觉分不开。在视觉、听觉损伤的情况下，肤觉起着重要的补偿作用。,触压觉触压觉分触觉和压觉两种。外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。触压觉的感受器是分布于真皮内的几种神经末梢。如迈斯纳触觉小体、毛囊神经末梢和环层小体等。,触觉传导通路由三级神经元组成。触觉感受器发出的神经纤维进入到进入到脊髓后柱的薄束和楔状束；由薄束和楔状束再发出纤维经延脑、大脑脚到丘脑腹侧核；再由丘脑腹侧核发出纤维到大脑皮层中央后回。,皮肤的不同部位具有不同的触觉感受性。额头、眼皮、舌尖、指尖等的感受性高；躯干、胸腹部感受性低。,温度觉温度觉包括温觉与冷觉。皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为生理零度。高于生理零度的刺激引起温觉，低于生理零度的刺激引起冷觉。皮肤对冷、热刺激的接受，分别由不同感受器来完成。罗弗尼氏小体接受温的刺激，克劳斯氏球接受冷的刺激。身体的不同部位，生理零度不同，对温度刺激的敏感程度也不同。如用手试水温，觉得不凉，淋到身上会觉得凉。,痛觉引起痛觉的刺激物很多，如机械的、化学的、电的刺激等，只要达到一定强度，即会产生痛觉。痛觉的感受器是皮肤下各层中的自由神经末梢。这些纤维穿过脊髓后根到达后角的灰质，在这里交换神经元，然后沿脊髓-丘脑侧束止于丘脑神经核，再由丘脑发出纤维至大脑皮层。痛觉感受性在身体各个部位不相同，背部和面颊感受性高，手的感受性差。痛觉的适应比较差，常不能精确定位。人的痛觉受许多因素的影响，如文化环境、经验、暗示、人对伤害性刺激的认识等。,嗅觉,嗅觉是由挥发性物质的分子作用于嗅觉器官而引起的一种感觉。鼻腔上部粘膜中的嗅细胞是嗅觉的感受器，其产生神经兴奋，经嗅束传至嗅觉的皮层部位海马回、钩内，因而产生嗅觉。嗅觉感受性受许多因素的影响。对不同性质的刺激物有不同的感受性。嗅觉和环境因素、机体状态有关。例如，温度太高、太低，空气中的湿度太小，人患有鼻炎、感冒等疾病，都会影响嗅觉的感受性。适应会使嗅觉感受性明显下降。当两种嗅觉刺激同时呈现时，可能产生情况有以下几种：两种气味相混合产生新的气味；两种气味交替出现；能同时而分别经验到两种气味；一种气味完全掩蔽了另一种气味。,味觉,味觉的适宜刺激是溶于水的化学物质。味觉的感受器是分布在舌面各种乳突内的味蕾。人的味觉有甜、苦、酸、咸四种，负责它们的味蕾在舌面的分布是不一样的。舌尖对甜味最敏感，舌中、舌的两侧和舌后分别对咸、酸和苦最敏感。温度对味觉感受性和感觉阈限有明显的影响。一般随温度的升高，味觉加强，最适宜的味觉产生的温度是10-40，尤其是30最敏感，大于或小于此温度都将显得迟钝。味觉的适应和对比作用也很明显。,内部感觉,内部感觉指反应机体内部状态和内部变化的感觉，包括动觉、平衡觉(静觉)和内脏感觉。动觉动觉也叫运动感觉，它反应身体各部分的位置、运动以及肌肉的紧张程度。动觉感受器存在于肌肉组织、肌腱、韧带和关节中，分别命名为肌梭、腱梭和关节小体。机体运动时，肌梭、腱梭和关节小体产生兴奋，冲动沿脊后索上传，经丘脑到大脑皮层的中央前回，产生动觉。动觉是随意运动的基础。人在活动时，不断向大脑皮层发出运动信号，皮层分析综合后，又通过传出神经对肌肉进行调节和控制。动觉常和其它感觉联合进行。如视动统合能力、动觉和触觉等。言语动觉是一种很关键的动觉。,平衡觉平衡觉也叫静觉，由人体作加速度或减速度的直线运动或旋转运动时所引起的。平衡觉的感受器位于内耳的前庭器官。它包括半规管和前庭两部分。半规管是反应身体旋转运动的器官。当身体作加速或减速的旋转运动时，半规管内的感觉纤维(毛细胞)发生反应。前庭是反应直线加速或减速的器官，与小脑联系密切，对保持身体平衡有重要作用。平衡觉与视觉、内脏感觉都有联系。当前庭器官兴奋时，视野中的物体似乎出现移动，人的消化器系统也出现呕吐、恶心等现象。,内脏感觉内脏感觉也叫机体觉，是由内脏的活动作用于脏器壁上的感受器产生的。这些感受器把内脏的活动传入中枢，产生饥渴、饱胀、便意、恶心、疼痛等感觉。内脏感觉性质不确定，缺乏准确的定位。内部器官工作正常时，各种感觉融合成人的一般自我感觉，内部感觉的信号难以在言语系统中反映出来。只有内脏感觉十分强烈时，它才称为鲜明的、占优势的感觉。,不同感觉间的相互作用,某种感觉器官受到刺激而对其它感觉器官的感受性造成影响，使其升高或降低，称为不同感觉的相互作用。如微光刺激能提高听觉的感受性，强光刺激会降低听觉的感受性。一般来说，弱刺激能提高另一种感觉的感受性；强刺激会使另一种感觉的感受性降低。联觉：一种感觉引起另一种感觉的现象。如高山流水曲、暖色调等。,