接合菌纲（Zygomycetes）.docx

第五章接合菌门(Zygomycota)第一节接合菌纲（ZygOmyCeteS）一、概论和一般特征接母¥|门由接合曲纲（Zygomyeetes）和毛由纲（THM（WCefeS）两个纲组成，毛的纲真画从生态学和形态学上不同于所有其它女阴,第6章还将讨论。本章的后半部将讨论接合曲纲.区分接合菌纲的主要特征是其产生厚壁休眠胞子,称作接合抱子.两个附子囊结合形成接合抱子囊（ZygosporangiunO,内生接合施子，然而并非接合的纲所有真菌都能产生接合泡子，该类群真菌成纲还有许多开矿学、生物学及生态学特征，这些特征常包括微税为多核（无规律的隔膜）,无性繁殒产生胞囊布子，不具有靴毛的细胞及中心体。对于该类群的很多成员.特别强询元性繁殖的特征.多数检索表主要是根据无性繁殖结构的形态学特征,在后面章节中我们将看到我们采用了不同方式来解决子囊面门和担子菌门中的类似情况.层管多数真的学家认为接合曲纲是一群主要具有M“例,es特征的生物，但忽视了包括至少有3种进化路线的（R.A.Huaber,unicatio,1994）。1.很多种类具有广泛的茵媒体和具有较高的无性繁殖结构分化水平.该类群有性繁殖的特点由特殊的激素控制并宗配合，该谱系的典型是Uucomhs.2 .同宗配合种类无性繁殖结构相对没有分化，体细胞生长有限，主要是EnIomop1.Ktiomies.3 .Zoopaga1.es中的异宗配合种类具有特殊的无性繁题结构,为寄生栖境.另外，内囊成目（日国"”心陶和环抱般目（G,w”ks似乎用成古老起源的第4个进化线，这些真倒主要是菌根曲，接合曲纲中一线直曲的荫丝体为多核菌丝，细胞壁成分为几丁质、儿多精及多聚角国釉鬣酸.然而,对于其它类型菌统不甚发达,具行烷则或不规则隔膜.某些接合菌具行产生菌丝或醉母的能力,这种习性叫二型性（diw）rphic）.在这群某些成员中其菌体无细胞麋.接合画纲的无性繁殖方式产生胞囊胞子（这里常简称为拖子）.对于EnMphihora1.cs.产生分生的子.有些种类能产生屏出抱子1粉担子，另外还产生节胞子。接合菌的典型他于襄较大,常具囊轴,囊轴生于胞囊梗Gporangiphore）末端（图5-3和54）抱广囊全部内含物通过割裂过程分化成单核部分,各部分在周围分泌细胞壁并发育形成胞子。抱子囊少则含有5110。个泡子，多则达100,OOo个他子。在这点上，我们应当注意到并非所有接合帝的胞子囊大和含有多个他子,有些种类产生小型结构,叫小型抱子囊（SPOrangi。加）（图55,其主要特征是形态小.含有的池子数出少（1个或有时多达30个左右的抱子.小型泡子囊形态变异大，具I个囊轴或无,某些种类的小型他子囊为圆柱形、长形结相，典型地含有成申的抱子（图5-5B）。这些专化的成串的小型的子收作柱型抱子囊（cr。SPUraUKiUm）.某区接合前纲的具单个胞子的小型胞子囊（图5-6和5?）取分生胞子（某些子囊诸门和担子菌门的无件繁殖体）.某些学者也曾这么称作分生泡子.具单个泡干的胞子囊的发育明显不同于分生池子的发育，因为将小型他子囊同抱囊便隔离开来的茶部隔膜不是由其细胞瞅形成的（Khan&Ta1.bot,1975:0'Dunne1.1.11979）.结果，因考虑到这些JX茵的无性繁殖结构，Enrostophthorii1.cs除外,我们不使用分生泡F这个名词.本章后部将详细讨论各种接合常的无性繁殖结构.0'Donne1.Ia979）写的书"ZygomycetesinCu1.ture”中有许多扫描电镜照片,描述了各种接合菌无性和有性繁殖结构的精彩形态学特征。作为1个类群，可以从各种基质上分离到接合值,包括上堞、粪便、果实及花卉、贮减谷物和新辟的植物器官、群茹、无脊椎动物.包括人类(RiPPOn.1988:KwonChung&Bennett.1992).营笄方式从腐生、植物上的施性寄生、弱寄生至专化性寄生，从捕食动物至绝对寄生于立正的直曲上，包括其它接合的，丹外，有几种出曲是掖物上的苗根储，特别是单子叶植物，某也按合曲也叫作“喜糖口曲”，这一名词说明它们跳少降斛红杂碳水化合物的陆类.在自然条件下多数真菌能快速生长和产胞.若了解接合函的采集、分国和生长.请见0'I)Onnei1(1979).某些类群的接合曲具明显的专化性，在这一纲中遇到的最(I趣的现象是其胞子林放方法，包括PiioboIus的式糖的“口请猎枪”，在EntOBfJphthoraIes某些属中的强力放射和间接节.肢动物传播,以及为cmeos的动物诱捕机制.二、分类我们己提到有关接合曲纲G>WCefeS)单元进化和平行进化的问SS(图3-3和第3举).采用更多的接合的纲(办"w"ofcs)和斑茵门(ONHM<wv。，曲口曲进行分子研究井不特别禽要.在下面的段落中特别提到涉及WW真菌关系的更多的分子研究.从传统上讲.多数作者将接合痴纲分成MUCora1.es,FntotBophthoraSs及ZoOpagaIeS等个目.然而Benjain(1979)提出接合南纲分成7个口：Mucora1.es,Pimargarita1.es,tickxe1.aes,Endoxonn1.es,EnIoax>pi(horsIes,ZtX)PagideS及.HarpcNaIcSe我们选择Benja«in观点，但IiarPe1.IaieS除外,第6章符与TrtChoSIyCeteS和Giosssdes一起讨论HarpeHa1.es,G1.osaIps是由切的QWaes利余部分分化出来的.在笫3章中讲到采用18SrDNA多样化估计法推;IHi普系时提到了SinWn及其同M(1993)在VAM真阳上所整的工作这些学者得出的日期(462-353mya)一般来讲与这些口商中精美的化石记毁相一致.另外,与向法好。WJes为一外海组,G<三os中的YAM真菌被归入本材中采用的涉及各科的分类折中.这些科也是在大量显默镜特片基础上划分出来的，在本章的余下部分，我们简短地考虑小TCBfes的目和科。对接合偏纲中科的演调略不同于我们在第4卓中所采取的有关讨论女曲门的研究.接合菌门(ZygomyCota)分科检索表1 .腐生或寄生或捕食性，衡丝埋入寄主S1.织中Zygomycetes)2与节肢动物联系在一起，附箱在表皮上，或者通过因存器的消化道，并不理生在寄主组织中(TriChOteyCCte6392 .茵统具有规则附膜或无.隔膜具第五章接合菌门<Zygomycota)第二节毛菌纲(Trichomycetes')一、货轮及一般特征在本书中，1.ichtwardt<1986)1.H1.,弱丁毛徵纲Trichowycetes的白IVI在生态上和形态上明显不同于所有其它真曲，该纲JX帝中所有成员都同活的节肢动物专化地联系在一起.包括昆、千足虫及甲光纲动物.我们采用:ss。Ciated"一诃,因为这些真菌与其寄主间关系的确切性质还不完全清她,但是，有个趋势,按照doBary(1879)的原始观念更多人采firsymbiosis”(共生)。用这种方式，共生一词比较方便，能覆萩有关生物的象要生活史部分中可能怒笺连续的生初间的关系，硫i实，依生态条件而发生变化。多数Ii茵纲种类在寄主肠道内生长,只有发生在节肢动物外表面匕,在很多例子中寄主为水生类型类型包括非水生成虫的卵)，取食列体或穗类.多数毛菊纲接合苗主要发生在后肠.它们通过特殊的固石器附在几丁质肠道上(图6-1)。某些种类的大里的体可紧南地里在,起，使肠道的内部早.绒毛状，因此该类生物得名毛茵(7>c加吗CaeS或"hairfuni.).除下面指出的一个例子除外毛菌不能穿透连在其寄主组织上的几丁质肠道.由于营养关系不完全消烛,人们假设真菌菌”.从肠道腔中的内含物中吸收营养，在胧道腔中，真衡衡丝受到喃自。对节肢动物一方的作用还知之甚少CHorn和1.iCh1.Wardt198D的若作指出，有此寄主能从侵染中获得好处，他们证明，当蚊子幼虫完全丧失俗醇和某些B族维生素时，含有毛菌SMttiB1.cTsefao的幼虫比没有其菌的幼虫能存活更长时间这个证据表明毛曲在对蚊子的营养协迫条件下提高适应性.另外，$m%sua通过穿透时在后肠壁细胞上的表皮和干扰蜕皮过程而杀死蚊子幼业(Sweeney.1981),鉴于毛赭纲的模糊性麻和栖境，己有人比我们想像的还要广泛地进行了研究，特别是法国的Uanier(1969)和美国KanSHS大学的1.iChtWHrdt及其同事.目前已描述了40个属.尽管毛衡常限定在某践属或科的节肢动物上，但多数种类不是高度专化性种类，在同一寄主上找到】种以上的毛曲并不是不普地。仃些认至能附在其它毛储上，而这些毛曲又附在寄主上。发近在中美和澳大利亚及新西兰的热带地区的采集已发现了大量的新的分类单位,并据示出其令人迷感的生物地理资料(1.ichtward1.&Wi1.1.iams.1992a).关于该类林的传播生物学还存在争议,很容易理解水平传播是如何发生的(幼虫到幼虫，但是其垂直传播(幼虫由非水生的新蜕皮了的成虫传至下一代)至新的栖境还未阐述：很少发现成虫被侵染(R,兑1.ich1.wardt,persona1.c<三unica1.ion,1991)。毛菌种类仍是令人感兴趣的研究各种共生机制的对象.假设更好地了解节肢动物的古生物学记我.它的的进化历史就会逐渐被阐明,White和Taybr(1989)从一个未鉴定的节肢动物和化石化灰皮上报道1个假定毛的(见第3章八二、形态、生活史及分类为了研咒毛荫纲真菌通常一定要将其从寄主中解脱出来,尽管几种毛南个体大,肉眼可见.但多数毛菌产生微小的有限的菌体.依毛菌种类其曲体分枝或不分枝(图6-1),某些毛像的前体具有正常发生的隔膜，而其它毛菌不具隔膜.但在繁殖细咆的躯部可能具隔膜，在超微结构下观察某线毛露的隔膜很明显。带查Ase1.1.aria1.es种ErPe1.s1.eS等目的隔膜已证明具穿孔,其隔膜壁典里地围绕一电子倒密、无膜结合的、具双脐突的塞子而闪耀(图6-2).令人:憔兴梃的是这种类型的隔糜在外观上很像1.inderinaPenniSPOra(Young.1969)中报道的一样，该曲为KiCkXeI1.aCeae科中的接合的.毛曲纲中的无性繁殖可能包括变形虫状细电、节布子或他囊他子。在1个目中(Harpc1.1.a1.es)产生特殊的结构,称作毛他子(trichospore>(61A.B和63).根据XJCSS和1.iChtUardt(1976),毛池子为“外生的、开裂式的、常呈长形的抱手囊，它含有I个单核的他囊他子，且具有1至多个般部连结的丝状用处物，与抱鬟壁相连续“，Moss和1.ichtward1.(1976)和Moss(1976)已描述过毛抱子冏腐勃的形成。据认为这种长的附属物在抱子的间接传播过程中起作用.通过缠入物质中被寄主生物取食,一旦被适宜的寄主取食.毛air则能很快萌发，泡子内部突破外壁,附着在寄主消化系统的内侧，若了解E胆子萌发和固符器形成方面的资料,请见Horn(1989a,b),接触后,他子发育成新的储体,该类群的其它目不产生毛胞子，特别有题的是&C77w"s的囊他子的萌发。这类阳，并不由附着的池子向外扩展芽管而萌发.但是.在分泌的固著器和池子间扩展.因此.施子被举起，并在菌体顶端反折,该泡手可继续变成下代最后抱了囊的施了理细胞.从这一点来秆，有证据衣明，某些毛的通过在适宜的得主内萌发而能够“选择”其寄主(HUE,1989b)。另外.也应强调指出，对于一个节肢动物要用毛崩侵染，它必须同其画的繁殖结构多少连续地联系起来.其原因是节肢动物同期性地蜕皮,而在燃皮过程中外骨骼和几丁质肠道内(M被脱去，沿着外骨胳和几丁炭肠道具有毛菌菌体.如下所述，某些种.受节肢动物蜕皮激索的作用，产生1个拖子，该他子在寄主外部环境中作为专化结构而传播，因此没有H按证据解择毛曲的有性繁殖.然而属于4个目中的1个目，HHrPeHH1.CS的25个属中有20个属(R.V.1.ichtvardt1.persona1.COBmUniCation.1994)能产生相当于接合泡子的虫椎结构(图6-1>.据认为这些理联他子来源于有性繁即，就象不同诙体间接合后形成的一样，犷实上好个胞子都在称作接合抱子梗的微丝分枝上产生，接合抱子怏或者由2个接合细胞中I个生出或者对于1上种，由可融合细胞间形成的接合管产生,根据接合抱子附着在接合他广梗上的方式.X。SS等(1975)将铜毛菌目(“11pe"4es)的接合胞子分成4种类型，这4种类型基本上来讲在形状上都是双锥形的1.ichtwardt(1986)详细地描述了各种毛菊的接合抱子.当脱离寄主的隔道并被得主取食后，接合抱子髭著地产生雨体，同harpc1.1.a1.can曲的无性毛泡子产生的菌体相一致。1.ichtwardt(1986)主要是根据菌体形态和无性繁殖结构,符毛菌纲分成HarPeH1.des、变形毛曲目(AIBoebidiaIes')、内也毛菌目<AseHaria1.es)及外毛菌目(ECCrinaIes')等目，表6-1总结了其特征。的中ea/es包括的种类的倒体具隔膜，分枝或不分枝，能产生毛施子。如己讲到的一样，这也是包括已知产生接合抱干的种类的唯一目。根据1.iChIM1.rd1.(1976)笆刑毛茵类板局限于水生昆虫幼虫上.可能最有名的是HHrPeHa(图6IA)和S三ittium(图6TB),后者值得一提，因为74M做阳Ces中在纯培养条件下能生长的少种类多数属于该属，若了解毛甫纲的毛曲培养，请见1.iChtWard1.(1986)。从数量上看，AmUCbidia1.eS是4个目中鼓的目，其所包括的分类单位的曲丝体不分技，无隔膜.通过变形虫状细胞或抱我抱子进行无性繁1.Asebidium(图61c)和Parasioebidiins是该目中仅有的两个属-/加oedDparas/Cu®是第一个能进行无菌培芥的毛做(WhiS1.er,I960,1962),也是唯能在寄主外部生长的毛的，5J,Parisoebidiua的种类生长于水生昆虫的后肠象其它TriChs1.eS一族,在同样的水生寄主体内和体外上发现.dwoebid/a/es的菌体.另夕卜.芥种½Mwx0711常能同Arpe"4es的种类相邻近地生长，偶尔附在加rpeHaies上,有些证据发明Ameobidia1.es同其它3个目的毛菌在系统发Ff上是同源的(1.ichtwardt,1986),在另有证据衣明之前我们选择将其放在这里。/Isc""as是另一个小目，仅有2个属。所有种类的曲丝分枝，具隔膜，通过节他子进行无性繁殒(图61D).第4和第5个目是£ccr/es.它是这4个目中最大的口.该目中的种类可发生在很多寄主和栖境上，排至包括能生长于热水管中的甲壳类动物上(1.ichtwardt*1976.vanDover和1.iChtWardt,1986)。该目中种类体细胞注丝不分枝,无隔(图6-1E,通过2种类型的胞囊担子进行无性繁殖，一种类型为原壁单核的，很可能受寄主蜕皮激素的影响,产生抱子后通过寄主而外褥.另一种类型为薄壁,多核抱子.在后肠内萌发，并在肠道内形成浓济侵杂.人们认为，在蜕皮开始时诱发产和的厚壁抱干能渡过外界环境中的冷冻或干馒期，如第5章所述，我们选择将Tric1.Kxnycetes作为Zygosaycott中的一个纲，仅在HarpeIIn1.es中证明产生接合他子.AinSWOrth'S(1973)认为Harpe1.Ia1.es和seJnrjnJes同接合纲(Zygaycetes)的KiCkXenaIeS密切相关.他的观点是建立在隔膜孔和塞子结构的地础上。由于AweAes产生接合胞子，Benjamin<1979>确切地将该日放入Zygomycetes.Moss4»Young(1978)相当详细地讨论了这"类群间的UJ能系统发行关系。一些分子资料说明rc力Off1."efos的各口可旎羊不密切相关(1.ichtnurdt.1986),.然而,布要进一步研究以便确定毛苗纲改人们划定的一样组成一个单元进化类群.或纯粹是在一个特殊的共电楷境地础上人为祖合在一起的一群日。另外，各日划定。6-1.毛两纲各目特征有隔膜菌体具孔道和具子的孔道无性拖子接合抱子奇主关系Ase1.1.aria1.es节抱子无等足动物HarpeIMes有毛抱子有水生昆虫幼虫Eccrinates隔膜缺布囊他子（单核、厚壁和多核薄型）无千足虫、等足目动物甲光纲动物、甲虫Antoebidudes隔膜缺变形虫状细胞，胞囊胞子无水生昆虫幼虫，在很多甲光纲动物体外生，包括DwP力