根肿菌门Plasmodiophoromycota内寄生粘菌.docx

第十章根肿菌门PIasmodiophoIvmycota内寄生粘菌一、班论、生活史及一般特征根肿储门成员常是维管束植物和管毛生物上甘坏死性内寄生物，它外引起得主细胞不正常膨大,叫作肿大(hypertrophy),也能引起寄主细脆不正常皴殖，叫作畸形(hyperp1.asia),结果是寄主受设部分膨大,对维管束植物.维管束成分破裂,寄主普遍矮化,当植物开花时可能表现更明显.这一事实是由于在没有花器发育过程中所需要的营养源时寄生物引起营养源竞争力下降<MithenMagraph.1992),根肿曲门种类的发生和地理分布明展与其寄主植物的发生和地理分布相一致“某些种类寄主在管毛生物上，包括淡水藻,如Vaiuheria.和水霉.包括Sapm1.ef-Nia,Ach1.ya及Pythiiun其它种类寄主是在水生的两栖生堆管束植物1.如Ca1.1.iihdieIsoetes、Zosrem和Jwtc“，或陆生抗物,如F1.菜、用菜、杂草、马铃普、Nastunium及Veronica'>仅有少数几种具有JX1.E的经济意义：P1.asmodioPhQn1.hrassicae是白菜和有关卜字花科植物栽培的或野生的根肿病(ChIb1.M)或根病肿(fgcr-and-toc)G普遍的原因(图26-1>.Sp<>>goMrasW"w""<”是马科/扮加i病的致病因子.其专化型S.s">“ro”,"f.sp."as”"ii用起水田养<watarcress)的曲根粒(crookrootdisease)»很多根肺芮也能成为许多植物物毒的介体(Adams.1988：Dy1.ewski.1990).在过去.用于描述根肿的生活史中的各种结构的名词术语已变得混沿.在我们对待这群生物中，我们选择采用KarIing(1981)提出的名诃术语.根肿倒产生多核、无细胞壁的原生质，典型地称作原生殖团.然而，这些结构明显不同于第29章中描述的粘曲门(Mdes)的原质团,因为它的不能游移移动,缺少存噬食物的能力全部生于其寄主的细胞或茵统内.对某些种类,原质团似乎是细胞内生,通过原质团的原生质媵将其与寄主细胞质区分开来<BraSdtOn&Mi1.1.er,1975;Mincr&Dy1.cWSkiJ983),而对于其它种类，寄主细胞和原侦团的紧左压缩原生殖膜似乎形成寄主一一整炭倒间面(interface)(Aisi&Wi1.1.iams.1971).»根肿菌生活史包括产生两个不同原质团阶段，一个阶段叫初生或抱子囊原质SKprimaryorSporangia1.p1.asmodium),产生薄壁游动抱了,囊，另一个阶段叫次生或产胞区质团(secondaryorSporagenicPIaSmOdii1.m),产生皿壁(明显几丁质)休眠他子，能抵抗干馒，通过游动他子西发。在它们生长期间,初生和次生原质团的特征是具有典型的有丝分裂，它们主要有紧密联系的中心粒.在有维分裂过程中.形成核内妨性体.在防锤体上染色体沿细胞核排列成1圈.当染色体分离时,一圈染色体移到各极，细胞核维持一定时间并伸长.由于仲长的细胞核被圈染色体包困，当从恻面看时很象十字架，对这种分裂类型取名十字形(CruCifonn)(图26一2)。若了斜卜字型分裂的超微结性请见Brgehon等(1975、Dy1.ewSki等(1978)及Garber&Aist(1979).在这一点上，应记住，尽管原版团的十字型分裂是真菌状原生动物的特殊特征,并不是根肿伊1中所有细胞核分裂都是十字形类型,在初生原质团转移到游动抱子粪和次生原质If1.(主要是臧数分裂)转移到休眠例子期间发生的分裂不具有I字形特点,同样，在产生游动抱子期间他子囊中发生的有比分裂不足十字形(Dy1.cwski&Mi1.1.er.1984;Dy1.CWSki,1990).所有极肿菌椰产生游动他干.游动泡子前生双鞭毛，尾就不等氏，在共生活史的两个不同位附.产生形态上一致的游动抱子。图263表示根肿曲一般生活史，为了讨论目的，我们从胞子堆(SPMrUS)中休眠他子开始(图26-3)。这些结构市于受侵寄主组织分解的结果,可能生于土填或水中.侍个休眠结构能萌发形成初生游动抱子，能侵染适宜的寄主（图263A-C，AistAWiIIiamsd971）已对。bm3Ee穿透白菜根毛做了精彩的描述。陆要介绍侵染过程如卜.，初生游动胞子网着在根毛细胞壁.匕逐渐敬毛失去活性.axonemc收海,游动例于休止在休止游动抱于内（图26-4A>发育形成称作Rohr的长形管状腔，在它位于寄主细胞壁的Rohr的末端充满I个非密集的染色的塞子，在ROhr内部有I个尖的、密集的央色杆，称作WaCheI当ROhr外用形成球茎状的着胞状结构,粘着在寄主细胞壁上之后Stachd也外翎有透寄主细胞壁，休止的池子的原生质进入细胞内.根据AE&Wi1.Iia1.nS（1971）,原生质体只需的1秒就能进入根毛.厚生质体象1小的球形阿米巴虫.然不随漉动的细胞质而移动，在很多种类中已报道有类似的侵染结构，包括Pg11jy*“加"EKeskin&Fuchs.1969）,1.¼,m,Wagner.1985）及Sonxiiscuscokeri（Robbins.1987）.当休止初生游动抱子穿透寄主根毛或表皮细胞后.单核的根肿而原生体在寄主细胞内内于循环作用而移动，发生十字型布丝分裂，原生质体膨大形成初生或抱了囊保版出（图26-3D.E）.对于根肿病原苗，P.bricae,据报告初生原质团互相结合。当初生原质团达到定大小时,在很大程度上由寄主表皮细胞的大小决定，初生原质团割裂成段，然后发育成游动抱子囊.这种游动例子囊可单个形成,或者松散地聚在一起.对干某些种类它们形成抱子堆，如图213F所示.次生游动抱产在游动抱了囊内割裂形成，并由游动抱子囊直接糅放进入寄主细胞，或从根内择放出来（图26-3G,H>.游动抱子择放到土壤中参与寄主细胞降解，或者通过谢动抱子囊形成外溢管。对于。庆b外溢管由不使例裂形成游动胞子的游动例子囊的部分产生根据D'AmbmMutto（1977）,发育中的外溢管富含小液泡.认为其含有软化寄主细胞壁的穗类.游动的广囊部位逐渐算透寄主细胞壁,形成外溢管,次生游动抱手由外溢管游动，在士墙中休止，若详细了解各种根肿带的游动他子囊和次生游动他子的形态特征DykWSki（1990），当与适宜寄主组织接触后,土壤中的次生擀动抱子穿透布主，如描述的初生擀动泡子一样（图2631）.一口进入寄主,根肿菌原生质体就发育成次生或产抱原质团（图26-3J至N.然而，次生游动抱子的作用不完全固定，下面将讨论另一功傕.当次生原质团定殖干皮层和维管束祖织时，寄主细胞游大果肿大和增生，例如被P.brassicae侵染卜字花科植物根系就是这样.当受侵根系成熟时，该病曲的次生原顺团数比增加.并分布于各组寄主细胞中,在肿大和埼星的根系中到处都是这些寄主细胞.这时原质团逐渐地割裂形成休眠抱子，对于所彳（根肿衡，P>ms"cw除外，休眠地囊游离形成或成松散成堆，典型的成团，称作抱子堆（ff1.26-5）,抱子堆形状因种类不同而不同。如前面提到的那样，在寄主细胞死亡和分解后休眠饱子择放到环境中，在那里处于休眠状态，在萌发形成初生游动他于前,休眠存活8年。缺少对根肿菌门种类的细胞核循环的了解.在休眠抱子形成前发生的细胞核分裂在性防上属于减数分裂，这一点从具有集子囊M合体（SynaPIonema1.gmp1.ex）就可证明，集子囊复合体的详细超微结构分析（见BraseIn.1.988）已说明不同种类根肿的的染色体数从9到38条。尽管已知道减数分裂的场所,但质能和核配的确场所仍不清楚Jngram&gmmcmp<1.972）指;上对于？WwEC次生游动泡子成对结合形成双核游动泡子<ft1.E）,正好在休眠胞子形成前次生原质团侵染后发生核配.Buczcki&Moxham<I98O>也说核配子PbrWiaM的次生原质团中,但是时于该种或其它根肿曲证据并不卜分令人信服，最近，在揭示次生原质团侵染寄主植物的内部组织的方式的研究中，Mithcn&Magrath（1992）提供了新的资料,这对于£bmHoje的生活史很有意义.他们的观察对你刚读的部分生活史提出了怀疑（图26-3）,他们发现，到次生游动他子形成时，Aw山面市小RMM的皮层和维管束祖织己被携带变形是阿米巴侵染.小的原质团通过喙部进入细胞壁内部。显然.这些阿米巴和原质团是初生讷动抱f侵染直接引起的.这说明次生讷动抱子对于根皮层中次生原质团的形成没有必要，其它人做的类似早期观察一直被打了折扣(见Mithen&MahraIh,1992)。另外，阿米巴是单核和双核的观察说明了正是阿米巴进行了精配,而不是次生游动购MithCn&Magra1.h(1992)也指出次生游动池子的主要功能并不是形成次生原质出，而是快速再侵染，为P6usiw的生活史提供一个微循环阶段，Buczacki<I983>f期曾提出过这一主张。二、分类根据很多特征,包括十字形核分裂,根肿菌门是一个单元进化类群.如我们第3章提到的那样，般有效的证据我明该类群与具纤毛的原生动物有关(Barr,1983;CaM1.cburry,1994),这假说得到了小片段rDNA分析的支持(CaSUebUry.1994)。根肿储门只有一个纲(P1.asmodiophonomycetes)>一个目(P1.asnux1.iophora1.es).一个科(P1.asmodiop1.wraceae)(Kar1.ing.1968).在Kariing(1968)、WaterhoUSC(1973)RO1.ive(1975)中可查到属的检索表.DyIC%ki(1990)也对各用做了简短描述，他承认IO个屈.29种.包括PkVt"M>dicphom,Somsphaere、Spongonpora、SVr(KiiSC“s、Oc1.ontyxaPOIymyXa及W>v"ina,这些隔主要是根据休眠他子(他干堆)的形态和排列方式等划分的，尽管有人对这些特征直提出疑问(PaIm&Burk.1933：Mi1.1.er.1959).如己提到的休眠他子互相游禽,如P1.asmodinphora或拈结在-起形成抱子堆，抱了堆可能大，很多休眠抱了组成,或小，只由少数几个休眠也予组成,图255展示了马铃落块茎中S.Xub1.crntneaf.sp.Xubterninea海绵状池子堆”