卵菌门Oomycota.docx

第八章卵菌门OaMK"4一、概论和一JR生物学炳E卵前门(QwrYe中包括的生物长期以来认为是不同于我们放入真菌门中的生物.例如，按Prinhsheim<1985)的传统概念，卵菌门种类同某些燕类相近，但是，由于多方面因素(Barr,1992),包括传统和实际考虑，真茜学家一直有个颈向将卵曲同立正的直前放在一起进行分类，在现代KrOSC(1969)和Shafferd975)二者首先将卵曲门排除在真正的之外，近年来更多的学者采纳/这种观点.尽管越来越明显这些生物在形态上与其菌相似,而且具有吸收营养方式,但它们与真菌没有密切的系统发育关系.根据现在的足修证据表明卵菌与具有叶绿素a和c的具长短鞭毛的藻类heterokonta1.gae有美，COPe1.and(1956)就曾提出过，方实上很久以前PringSheim(1958)就提出过。从多方面来看直将如苗放入具长短砸毛的生物的类群中，如假曲界(C4w>加“)、具长短鞭R生物门(/""ok>"")、假南亚门<Pseudofitnni)(Cava1.icr-Smith.1986.1987).或者放入具长短鞍毛生物界(He1.erCkonta'、具长短凝E菌亚门(Hetertfkmoniimycoiina)(Dick.1976.199Oa).另种观点是将卵菌放入原生动物界(PmfavisraXMargu1.isa1.,1989)该类群的生物为非单元系统进化的,由于Pa1.terSOn和SOgin(1992)讨论的原因,我们将卵青门(OomycotG放入管毛生初界(S1.ranienopiIa)(第3章)。在下面段落中至少简略地考虑民述每一个特征，尽管在这里列举的目中不足很必要的.卵茵门生物不同于其正口帝的特征以及定义期薄门的特征包括如下：1 .无性繁殖产生双鞭毛游动池子长的薛鞍向前.短的尾鞭向后.2 .游动泡子超微结构特征各式各样.3 .产生二倍体南丝体，其中然数分裂发生于发育中的汉子囊巾.儿卵配生殖为配子囊接触交配，产牛.厚壁的有性胞子，即卵胞子(三poM.5 .细舱壁成份主要为6-前聚精，但也含有制荔酸於茎肺纨酸以及少量的纤维素.6 .线粒体为管状容.7 .生物化学和分子学特征多样，既做是全世界淡水和盐水以及附生环境下普遍存在的生物，多数水生类型一一常称为水客一一生活在淡水中，主要是在通气性好的河流、水库、池塘及湖泊中.在这"环境下，它们主要生于独近岸边或港湾的浅水中.静水中具有特征性的卵常群体,已证明有几种水森菌为兼性厌辄生物(facu1.tativeanaerobe)(Emerson&Natvig.1981>«多数水生类型是腐生的.腐生于死的植物和动物残体上，这群生物在水生生态系中的降解和看岸砧坏中起着主要作用Dick,1990a。然而，有些许生性种类能侵象藤类或有关动物，如轮虫、战虫、蚊子幼虫以及期姑(也叫小龙虾)(crayfish),少数几种是倒卵和他的重要寄生物，包括catfish和鲜鱼(SaImon)。一种上填习居(i.Pxt1.tium加SidiO能引起哺乳动物的所谓福客痂(deCockCta1.1987：Rippon.1988).该病在热带和亚热帚很W遍，已报道可危害马、狗、牛,找至人类.多数隔生卵储为维管束植物的兼性寄生菌或而度专化性寄生的，引起农业生产上主要作物的某些重要病杏，例子包括马铃磐晚校病、约梨(a、Sado)根腐病、柑桔根腐和果腐、渐芦科、前萄、葱及芮桂的箱毒病(图232、白菜的白锈嵇以及很多植物秋苗的狭倒病，本章后面将对能引起这些病害以及其他病害的各种苗做更多的介绍得我m考虑两个最曳要的种,Phst,hhorahfess.马聆耨晚疫病的和P1.asmoiwt1.VinEa，倚筠雷毒病菌.这两种生物在改变人类曳要的经济历史中有一手，或者我们说是曲丝。第三种是PmwM血cM”Wm，疝，已知能引起I(X)O多种植物的病咨(Griffiiheta1.1992)o卵菌门包括单细胞、整体产果类型和分体产果类型的统状种类,蛇状类型具有分枝繁茂的多核1.¾,外观较大且粗粒，无隔朕,但在繁殖器官的基部，或悯尔在某些种类前线的老熟度液泡化部位产生隔膜。水生类型的微丝有时在自然基质上大演生长，曲体大，肉眼即可看见.侵染高等植物的种类的茵丝在细跑间或细恂内生长，兼性植物寄生物的闱丝在已死亡的和正在死亡的细胞内到处生长.而绝对寄生物的菌丝只在细胞间生长,产生专化性菌统称为吸零(haustoria),寄透细胞壁,为寄主细胞原生质膜包被，如第2章讨论，人们认为吸器参与从寄主细胞内吸收苜养物侦，由于卵菌不同,植物寄生卵菌可产生楔形、球形(图2320)或隔形吸湍.很多卵菌在实验室无衡培笄条件下可生长，包括,腐生水群菌,也包括土塔习店菌以及高等植物的兼性新生物，分面和培养这些生物的方法可舂见DiCk(199Oa)及SeymOUr&Fu1.1.et(1.987)的书。分离方法典鞭地有用各种种子，如大麻或芝麻种子，或小块蛇皮等从土样或水样中诱发，一旦在诱M上见有菌落生长,常必须逐步进行无菌培养,以便排除真菌中的细菌.这包括用无菌稀盐溶液换洗，然后逐步转移到新鲜的诱饵上，然后再转移到含有诸如疏酸林?*素、青奇素G等抗生素的昔芥基质上(见Seymour&Fu1.1.er.1987：Dick.1.9M)a>.(得庆幸的是其中很多种类生长较快，通过将沽净的雨丝顶端转移到新制的营养琼脂平板上即可获得纯培养，某些卵曲的曲丝在无曲培养卜生长较明显，在实般室研究中可利用光学和电子显微镜技术进行研究.结果对这些结构的形态学和生长特点了解的较多.同真菌一样,卵菌生长点地菌统顶端.尽管SpioenkOrpCr不明显第2章，但每条曲谀拈有大麻的顶端液泡，这些液泡般叫作胞壁液泡，因为其明显参与了苗丝IS然生长。在苗馆旺盛生长顶端附近有由微纤和和激动素管状物祖成的细跑框架系统(233)(Heath.1987；Hea1.h&Kaminsky.1989).在曲丝顶端后面是典型的细胞涔区域.包括大量的线粒体、高尔基体.我们调选出线粒体和高尔基体,因为这些细胞器不同于真菌中的相应细胞器,卵菌线粒体为管状Yf.高尔基体由多个平滑的价组成.如第2章指出,真正的真菌的戏粒体为板状汗，i尔耻体结构简单，常由1个灯组成，除了特征性的线粒体和高尔法体外，期的具有特殊的细器，叫作指纹液泡(fingerprimvacuo1.es)或密度体液泡(donst>odyvacu1.es)(见HemmeS,1983)。在发力的一定阶段，这此液泡(图234)含有电子密段的物质.具有一类似结晶(ParaCrySta1.1.inc、片状排列的结构.很像指纹形状.这种物质在液泡内逐渐浓缩形成球形、电子密度的环状物.有一个种的证据我明指纹液泡含有高浓度的忙双性多精：昆布像素(myco1.aminaran)和昆布曲家偿酸盐<Iiiyco1.aminaramphs>hate),本章后面还将提到。这些液泡具有很多功能，包括在卵质体(OOPk1.w)(在卵球的光学显微观察中见的高度折射性卵球形成中的作用.在典型卵菌的南丝中具有多个细胞核，因为隔膜分布不规则,而不象真正的真菌中那样在每个个体曲丝段或细胞中具彳f固定数目的细胞核.细胞核和其它的细胞器常分布在南丝周困，附近具有1个大的中心液泡，这个中心液泡在雨丝顶端后部一定距离形成，卵荫的有丝分裂和减数分裂是核间的和具石丝点，这说明细则核包被保持完整，直到分裂完成.若统点位于正在分裂的细咆核的极端.若要了解这些分裂过程的超微结构方面情况,请见HCaIha977)和Beakes(1981).细瞧壁成分是区分卵南门和直曲界的R要特征.卵的细胞壁主要是由B-1.3和B-I.6便聚期和纤如素，而不是几丁侦，真正口解不含有纤维素,然而，这并不意味希卵的完全没有几丁班，在.属于1.eptoini1.a1.es(水节寄目)的几种卵菌中发现具有大量的几质(见RUiz-HCga.1992).在绵客原(AM加:)和水霸睇(S"pr"eai公报道有几丁质,这两个属是卵菌中常见1.在卵茵细胞壁中已报道有氨基酸一一羟腼氨酸，这也跟区分这群生物不同于真菌的又一个特征.卵曲细胞跟大部分是由BT.3和B-I.6聚糖和纤雒素构成的,占细胞壁干重的4-20%.然而，卵赭细胞壁中存在纤维素使Bar1.mcki-Garcia(1968.1970>认为细胞壁成份可作为直福分类和系统发育的基础.那时他认为真菌至少是两元系统进化的.一条演化路线的真菌具有几丁筋.我们将其叫做我菌.另一条演化路税指卵衡门，其细胞壁为纤鳞素.根据真菌细胞壁的化学枳累的资料支持这种假设，现在看来细胞型成份较以前认识是个更易变的特征(BarT,1983).尽管很多卵曲的生活史仍有恃阐述，但有关熟知种类的有饮证据表明这线生物的体细胞阶段是二倍体，而不是单倍体或双核体，而多数JX茵具有这样的特点(见第2堂)“光学和电子显微镀研究获得的结果以及DNA水平的微i3光学研究<microspectrophotomctricstudies)和遗传分析支持这一观点，即在发育中的卵丽的性器官或配胞广囊中进行战数分裂(见DiCk&Win-Tin.1973:Shaw,1983).S1.eVenS于1899年曾提出过此观点.二、ttXM方菌的行性繁殖常为异形配子囊配合,在最简单的类型中,将个曲体起配子囊作用.但是.对于多数卵情，配子囊典组地分化成小的曲丝状雄性结构一一雄器(antheridia)和大的球形傩性结构一藏师器(OogOnia)(图235).如后面将讨论的一样，维器和藏明器可由同一储体或不可南体发育而来，在同酒体上产生的鼠子囊是可亲合的或不新合的，减数分裂后，在每个藏卵器中形成1个或多个不动的卵子或卵球(OoSPhCe)。根据卵用种类，卵球或者由藏卵器周用的细恂就(也叫周质)通过离心割裂过程形成.或者由向心鬃集而成,细胞质在卵的外面.在成熟时，每个卵球含有一个明显的贮存液泡.称作卵质体(OOP1.aM).这种结构明显具有系统进化和分类意义.卵球含彳fI个或多个细胞核.发育中的博器受激素作用被藏卵器吸引，当与藏卵器龙面紧密结合时产生授精管(ferti1.ization<ube>(图23-5),”器中经过减数分裂的单倍体核通过授精管注入到卵球中，并与卵球中的细胞核结合,授精后卵球发自成卵胞子，并在藏卵器成熟<23-5)o卵泡子为身壁、休眠结构,能抵抗不良环境条件而存活.根据DiCk(1990).成熟的卵胞子细胞壁分三展结构包括来源于剩余卵M1.质的外胞壁、泡子表段或合干细胞壁以及卵泡子内壁，内壁至少剖分起碳水化合物贮存物的作用，在萌发时再被利用或田:新分布.一旦萌发，卵抱子发两成二倍体菌体，本章后面将对各种卵微的彳i性繁珀做进一段介绍。在这一点上，请注意，有几种卵而已明显失去了有性过程(DiCk,1990)。在维续介绍前,我们应当注意几种壶菌门种类产生类似干卵泡子的结构(第4章.但是我们限定了采用卵菌门的卵胞于一诃.三、无性繁殖多数卵曲的无性繁殖主要是通过具长短鞅毛的流动动胞子来完成的，端动他干或者在施子囊中发育形成或者在少数种类中在田胞子囊伸长产生的舒时的液泡泡囊)中发育形成.对于陆生卵菌.胞子囊可由小的略膨大的籁状菌统部分形成,或由球形、卵形或柠掾形结构形成.时动例子择放后，在隔漠整部分化形成另一个游动抱子囊，同原来的他子囊隔开来，穿透第I个抱子囊，在其内部或外部成熟(图236。对于专性植物诰生物，他子囊象分生的子，因为它们并不割裂形成抱子，它们或者在分化的分枝饱子囊枕顶端形成，或者在为棍棒状抱子囊梗顶端成半形成，水生种类的游动胞子典型地由菌纹末端分化而成,在成熟时,为长形、B1.筒形结构(图23-7).通过陶股将其与相对应的菌丝隔离开来.在本章介绍种类群时可详细介绍游动电子囊.在卵储中形成两种形态不同的双微毛游动的子，尽管不是所有的种类都产生.种类型叫初生游动例子(primaryzosx>rc>.早.梨形，在袍子顶端芾生鞭(图238A),初生游动他干游动性较外，Dick(1990a)认为其是原生结构(primitivestructure).笫二种类型叫次生游动袍子(sccondaiyzoospore).DiCk档其称为主要游动也手，所有形成游动胞子的卵菌都产生这种类型的游动抱了，它为肾形或菜豆形结构,鞭毛互相分离,方向不问,约是130s(Dick.1990),长的耳也向前，并具有茸毛(图231),短的尾鞭向后。采用光学和电子显微模技术己对很多卵曲的游动抱子进行了研究，而这些细照的结构和行为的详细介绍为北Hca1.h<1976).Eu1.1.cr(1977),Ho1.1.oway&Hcath(1977)、1.ang&O1.son(1987).普迪水葬MP”心和，的初生和次生游动施手的图示结构请见图238.不论其形状，每个茁动抱子典型地含有个梨形的细胞核，在细胞核的顶端有一对动体(或姑体)，由此产生他毛。由动体向细胞顺辐射形成许多“小根”(roote1.t)(纤管和丝状物)，认为其在细胞内固定磁毛结构.在细胞核表面典型地形成1个或2个高尔基体及多个线粒体、脂体、核糖体.在细胞质中分散形成指纹液泡.卵菌游动抱子也含有大量的微体状的细胞器,它们具有高废结构化的基质.对某些种类,这些细胞器志动体结合在一起，叫“K一体”(K-bQdy),根据Powc1.1.等(1985)K一体(图23-10)似乎是卵苗中很有用的分类标记。在一些蕊类的游动他子中己报道有这种结构，这一事实进一步将卵曲与黄色植物藻类(ChrySoPhyIeaIgae)联系起来，有效的资料(1.dmCn&Powe1.1.1989)表明K体在将休止游动抱子固定在基质上时起作孙在许多卵茵的游动他中报道小仔含水的液泡(vacuo1.e)，.ChoXFu1.1.er.19X9).(卵丽的游动泡子中不存在击菌门的能动细胞中描述的性体(rumposomc)和MI.Cs,在研究时，发现卵衡的游动抱了具一细胞外套，若了解这一薄层物质的性质请见PoWeII&Bracket(1986)、Sadowski&Powe1.1.<1990)及Kerwin等()991)c游动抱)在卵菌生活史中的功能是在水中游动短距离,找到适宜的基质或寄主,休止,最终形成芽管，逐渐产生新的菌体，不同种类具有不同的游动和休止方式，在某些种类鉴定中是乖要的魏定特征。本章后面将详细介绍游动他子的行为.然而在这一点上你可能希里去读Deacon&Donddson(1993)的著名琮述文章，文章涉及所谓回家反应，即许多卵箔游动胞子表现的寻找基质的反应.如同这些作拧指出的那么样,回家顺序包括很多不同现象,包括游动抱子轴心.休止、饱囊拈着、萌发，It至芽管向性(tropism).Htog1.ossa种卵曲)Tj人放到接合画门的Di1.oinop1.it1.umi1.cs)是一些轮虫的内寄生物，其休止游动他子在崩发时具有明显的行为，这里至少值得简要地介绍下。姆个抱囊前发形成I个所谓的细胞(gunCdD(图2311),其形状似小鞭炮(见Robb&1.ee,I986三Bam>n.1987)在烟细恂的筒状部分内是一个特殊化的倍叉状放射物，当放射时能穿透轮虫表皮.产生炮细胞的原始抱囊通过粘性蟹因着在基质上.炮筒同基质呈一角度伸出.当与轮虫接触时.炮“射出”内含物刺进轮虫，同时帚有一堆池子状原生质，从而建立起一个新的侵染点.炮细胞放射作用会在I秒中之内完成，Barron(1990,1987)诳行了详细描述。这种特殊化的放射结构使人想起了根肺俄门(P1.asnufdiop1.wromvcota)的结构，但不是同源的.在这一点上.应当记住不足所有的期茵都产生游动池子.游动他子似乎已从某些种类的生活史中消失了，另外，某些被子植物的专性寄生物Wi向于产生游动泡子囊，在形状上类似分生和子，领向于通过芽管萌发.而不产生游动他干.如同后面要讨论的那样，这些结构表现的萌发方式或者所丽的通过芽爸的r接曲发或通过游动抱子的间接电发，附受温度和水等环境因素的控制,四、生物化学特性如高前面提到的那样,卵菌门不同于真菌界有世多生物化学特性.考虑这些特征会变得更加亚杂，在这本概论书中我们做到的只是引起你们对其某些方面的注意.若详细了解这些特征，以及本话题文献的一部新的指导书，谙见Grif1.1.th等1992).卵曲门和11微界的两个朵明显的差异是其氨基酸根氨酸的合成和相醇代谢的各个方面.底正的宾语是通过。匆基已二酸途径(aminoadipicacidpathway)合成松氨酸.卵菌通过二级基度:酸途径(diamnimc1.cacidpathway)合成这种(基故,精拓就是通过这种途径合成极氨酸,卵偿制醉代谢明显不同于直倒。力实上，卵菌门由二个蓦本类群的生物组成,一俎从头由甲羟戊酸(meva1.onate)合成陶醉的生物，Tft不能合成一醇的生物(Griffith等，1992)。后一组生物主要是植物树原曲,属于新褥目(Pemfy,xpoa1es).猾解并不是卵曲体细胞生长所必须的，但向培养基中加入这些化合物会促进其生长.有证据表明餐醉是这些生物有性和无性繁殖所必需的.对于能合成M醉的卵而，最突出的幽醇是岩蕊M醉fucostero1.)(Ko1.1.er,1992),这种化合物得名是根据其从福燕&提出来的，这同0正的直储相反，而麦角脩醉是特征性的例醉，根据Ko1.1.er(1992),普潮认为卵的门不具有安角偌静。从贮藏化合物来看，卵的门种类不同于真正的JXM,真正的真菌的主要贮藏化合物是德吭(g1.ycogen),卵菌则是水溶性1,3ffij聚糖.称为真菌昆布多精(myco1.aminarin,该物质似乎与某些漠类中发现的贮藏化合物麦满蛋白(Ieucosin)和昆布多米(Iaminarin)有关Manton,1965)o卯曲不同于此正在南的另一个生物化学特性是有关无环多羟电化合物(acyc1.icpO1.yO1.)或者所谓的辅醉(sugara1.coho1.)。这幅化合物广泛地分布于真正的真曲中,而卵曲似乎没有.人们知道卵菌能合成一些特殊的脂类,而这些脂类在真正的真菌中是不存在的(见Grim1.h等.1992).五、分类和关系越来越多的结构、生化及系统发刊方面的证据进一步说明卵俄不仅不是真正的揖曲，而且说明卵储与黄色植物和褐藻及硅旗(diatom)属于一个谐系，DNA序列分析为我们今天的见解提供了更进一步的说明,这已在第3章讨论过.我们再次声明.根据细胞核辨码的SSUrDNA以及结构和生物化学证据推论的系统进化将卵菌门、黄色植物和其它藻类、的.壶南门(Hyphochytriomycota)及网粘菌门(Iujbyrint1.iu1.omycota)聚成一个总元进化组,即PauCrSOn和Sogin(1992)的管毛生物(Stramenopi1.ek在卵黄各水平分类上仍有许多问题，一般认为，在卵曲门内，有两个谱系的生物.这一观点股早是由已故FK.Spar11)w提出来的,他是游动胞子真菌方向仃名的学苕,他将卵菌分成两大组,他将之称作"水毒系"(SaPrckIgnianga1.axy)和"期寂系"(PCrOnOSpOraCCanga1.aXy).他根据游动施于类型和其行为以及卵球和卵泡子特征进行分组.Sparrow的观点已被后来多数学者所接受,包括DiCk等1984).他IE式承认SPanUW的系为亚纲.水毒亚纲Sapro1.egniomycetidae)和衍毒亚纲(PeronoswmMWidae),尽管有权例外,但前一个亚纲包括我们称之为水生类鞭或水霉的生物.而后一组包括陆生种类.其中多数是H花植物的寄生物.霜客亚纲中的生物比水客业纲中的成员起源更多或进化水平更高.由水冷变纲向霸密亚纲分化过程中会有各种方向,Barr1993)已进行了描述，包括：营养方式由腐生类型向掖性寄生方式进化，以后专性寄生，丧失合成脩解能力，倒丝直径变小,细恂内茵丝形成吸器,失去初生游动的子，花最发达的类型中，形成的浙动抱子囊倾向于遹过芽管萌发.而不形成游动池子,发育成专化的他子囊械.福)微卵擀中的卵球数收减少，形成卵周垢，产生的博器数求减少，同宗兆合受到抑制而各异宗配合方向发展.卵徵门只有一个纲卵的纲(Oomweies).根据DiCk(1990a),卵苗约有65个屈，500-800个种，根据种的概念这些类型是显花植物的专性寄生物而得出的确切数玳，不幸的是，关于卵带门最近没有一个综合的专著。若为荷要描述目和科，谙见Dkk(1990),他提出25个属,属于卵蠲门，但未不平等地归入目中0我们构采纳卵曲门分类的传统观点,并考虑S个大目,这五个大目已被多数学者所承认（Dick.1990：Sparrow.1973.Watcrhousc.1973）它们是Sapro1.eftiiia1.es（水航目）、Rfiipk1.ia1.es（囊If1.1.死目）、Ipioinita1.es（水节花目）、1.axenidia1.es（健显家目）及Pe阳刖SWm伍S箱毒日）.下面是这些目的检索表，并非所有的种类都能典入到现在形态上定义的目。例如，新近分黑的卵赭（Dick等，1984；1990a）似乎不适于放入现在的任何目中，可能要求对日做大的重新考虑.事实上Dick（199Oa）最近承认6个目：1.eptomita1.es.R1.tipidia1.es.S<ierosM111.es、Pv1.ia1.esPeronospora1.es及SaMeRnia1.eS,本书讨论的血衡纲中的5个目的检索表，A.他子常由他子囊风形成，单型或二型性,少为惮胞子B,BBB.分体产果式,珞丝有规划缢缩，在缢缗处具“纤维淞”颗粒1.eptomita1.esBB.整体产果或分体产果式,若有菌丝也不缢缩C,CCC,储体整体产果或分体产果和苗丝体状，卵同质少，藏卵器中常具买个如球SaproICgtiid1.c,sCC菌体单中心.具皎根.卵周质永存,微卵渊中常具1个卵胞子.常生于静水中"一一Rhipidia1.esAA.泡子由抱了囊内形成，若非抱子囊内形成，则由抱子囊产生的暂性泡囊内形成,单型性，肾形D,DDD.整体产果式1.afiCnidia1.esDD.分体产果式PeronosporaIes