子囊菌门（Ascomycota）子囊菌概论.docx

第7章子囊菌门(AsCOmyCOta)子囊菌概论一、*子囊菌门(.Ascomytnta)和担子菌(Hasidiomycota)(第16章)具有相同特征包括具隔膜衡丝体、生活史中的双核阶段，同胞予形成密切相关的密丝结构、分生抱了、育时具有北杂的传播机制，越来越多的证据去明这两个门是由I个共同祖先演化而来的，在我们讨论子囊薄时，我们将比较子囊曲和担子黄，强调这两群直阳间的相似性和差异。当具子囊时,区分子套菌门真菌与其它真菌的主要毛态用工;囊ascus.p1.asci).子囊是一种囊状结构细胞，含有子囊抱下(a$coSPOre)(图7-1),了囊胞于是在核能和减数分裂后通过游离细胞方式(frece1.1.Onnaiion)在子囊内部断裂而成,子囊内典型在具有8个子囊饱子，但子囊例子数目依种类不同，从I个到100O多个.丝状子囊菌的特征是其赭"体；！腔室分化(compartmenta1.ized),具明显细胞壁隔膜具简单孔道,具有Woronin体(图2-5).有几种真正的醉母茵(SaCChamNetmee已报道具有简单的隔膜孔和Womnin体，但还不肯定，在地衣子囊雨中具有I可心体(ConCenIriebody)(图72),后面将讨论这些特征。用于子囊菌数量巨大.在形态、牺境及生活史等方面具有较大的多样性.子囊菌分类一直是困难的.然而，由于分子分析和技术的应用，关于子囊分类正在取得进展(第3章).这些进展己使我们看待子囊菌的方式发生根本变化，如果我们要考虑这群出M的大的广泛多样性，就更应承认从系统角度考虑这群直前的所有成员.这要求我们不但注意非地衣化的进行有性繁殖的分类单.位,而且要注意到形成地衣的和进行无性繁殖的子囊菌.尽管我们尽可能地讨论这两类英苗,但我们不能在所有情况下蚣到这一点，因为想进行完全的研究还是不可能的。二、发生和意义于囊菌在占领广泛的栖境的能力上超过其它类群的真核生物.某些种类一年当中经常在柒栖境中发现.然而.很多类型还未发现,因为它们不明显，只有在对其寄主产生作用时或产生产胞结构时才明显，产的结构可能是季节性的和短暂的。例如，梅勃寄生性子囊倒只有在商主死亡后才产生子囊抱子，早春时Ur见繁殖结构，此时他子成熟，并将修放。某些腐生类型，如一些盘苗和羊肚菌(H1-7B.13-33)在早春时也产生子囊果,对这些广囊菌来讲.产生繁船结构的时间短.不超过几周，但是一处中几乎在任何时候.很多置于潮湿容器中的展匝上都可见很多子囊带。某些栖境和班鲂更具有繁殖力，这些旗和柄境上会产生特殊的n¾.对炎中.栖境特别是如此，生于粪便上的真值称为炎生真用(CoppphikHiC,有时限定在某些食草动物的粪便上.生于树皮、木材及叶片上的其它式常称为栓皮生(ConiCCIOuC、木质素,生(IigniCC1.OUC诫叶生(C1.iico1.ous).某些种是地下生的hypogcan).在地下发仃和保依从传统上讲,很第子囊曲生长于同绿蕊或泉细曲CynObaCieria，就绿藻(b1.uegreeIgae)|形成的地衣中(图7-3.除了众所周知的地衣关系外，子囊曲同动物和很多捶物形成长期的共生关系,这包括菌根的.内生的.真菌寄生的,贮菌生的以及捕食线虫的子囊菌.海水子囊菊,以前未引起典衡学家的注意，现在已有人更新感兴趣对其进行研究(Jones,1976；Koh1.meyer和Koh1.meyer,1976；Moss.1986),这些直笛可腐生在海水中各种有机喷上，或寄生或内生于各种植物和动物上(P(HtCr.1982；)1.kmann-KOhImCyCr和Koh1.ineyer.1993.这些我茵行布里成为新的生理活性化合物及衍生物资源(Hydc等.1993：Sugano等，1994).其它水生于囊菌发生于淡水中，对它们生态学和生物学方面的资料正有助于将这些真僧作为生态群，并检测它们外分泌的次生化合物(SUbertUppp，1992：Shearer,1992.1993)。很多水生真的因其特征性分生胞子而著名(图7-4),其分生泡子高度分枝Ingo1.d.1975：WCbMCr和DCSSms.19X1)或施卷成螺旋状(GgS.1987).子囊菌在人类活动中的具有应要意义，分解纤维素的子囊菌，如CEetomiMm和Trieh1.Hicnm,参与降解纤M素丝织品，作为作物,木材及观农树木的病原苗，子囊的是最坏的真曲，能引起革果怨星病、石果类褐腐病、白粉病、禾谷类根腐病、玉米他腐精、蓝染等“由0)浊""<"，"而。"必.诚'。弓1起的板栗疫病(60);«11»1>11刎)己将北美东部地区的绝大部分板栗降为次生漉木(understory$hnitO：树的气生部分死亡，然后由存活的根系长出新芽。由外一种子囊的，OphiosM“八企“加ri引起的新一轮荷兰榆树病在威胁着美洲怆树，并将灭绝，然而,有理出使人In感到有希望，在一定自然情况下，生物防治Ur有效地控制健危害有价值的坡木的这种病害.在后面余节中，我们将详细讨论很多危害动物的子囊菌最有名的是那些在室温条件下产生储丝体，但在哺乳动物体内以薛母曲阶段进行生长的：型性子囊如其中有些真M也能侵染野生哺乳动物种群，属于Eumtia1.es,很多产牛.抗生素和其阳毒素的克曲属于Et1.mtia1.es.行些真菌能停染皮肤.称为掰(ringworm)和人类脚气<ath1.ete'sfoot).人类致病函SpomihrixSChenkiikWOphicsiom1.aIes.该目因其引起的树木病出而H1.名Pnemintcysiixcariii,是严质肺炎(PneUmonia)的致病的，能梗集免疫系统下降的个体，口,到班近才确认为子囊倒。其它很多从未认为是动勃病原曲的子囊菌,能侵染免我系统卜降或受到伤击的个体，这些真菌包括普通产生分生他子的直荫.在我们呼吸的空气中无处不在.有些种类是鱼的病原菌.最近，在一个大的公共水族馆开放前几个月中，在不太适宜的条件下放入临时性池塘中的鱼蛭于受到某些所，小的侵案，Fu«，而“”能有选择性地侵染他，在理化器中已知会发生类似的暴发关税疾病，子囊曲猿密地同昆虫结合在一起,在昆虫结构中会发现某些子囊菌,如Ophiouoma.Antbrosie1.1.a.Raffae1.ea及Symbictaphrina，可充当昆虫的食物或使食物脱毒Hx"">e"iRes真白1是昆虫和几种其它节肢地动物上甘活体的寄生物，Bctmveria,Meiarrhizium及Fusarium的种类在适宜的环境条件卜能杀死昆虫，现在有人正在研究用作生物杀虫剂，然而，一些土居动物.包括蛆蚁,能分泌化合物抑制菌罐体生长(COOkC和WhiPP$,1993).某些酵母苗的发酵能力是烘烤和酿造工业的基础，如果子囊菌能生产出酒精和引起发面，它们对我们生活的作用就将显詈，然而，子囊苗也能为我们提供一系列代谢过程和产品，例如抗生素，可成为科学发现的重要模鞭机制(Tay1.Or等，1993)。在碳量过多时次生代谢过程开始常伴随着苜养消耗：然而在某些情况下,痕肽金M能促进次生代谢产物的产生(Grif1.-.1994).尽管其中某些化合物的分泌被总纯看成是消除废弃物，现在很清楚,在很多条件下，某些代谢产物具有特殊功能，可成为佥谒聚合剂(menta1.Che1.a1.or)、抗生素(niibiotic)及激素(hormone)毒性碱类(toxica1.ka1.oid)和真菌毒素是子囊菌有名的次生代谢产物,前面已提到.QaViCePSWrPUrea是一种子囊菌，其菌给体，该曲佞染和为害黑麦和其它杂草的子房，产生含有生物破的的核，称为麦角(图123)°生物碱可使取食的动物和人类致死：然而，这映同样的生物碱经过适当处理和服以适当剂量：，也是很有用的药剂,第1章提到的杂草和苔草上密切相关的内生真菌也能产生很多生物81.子囊菌能产生有播的环肽(CyC1.CPCptiK)、乔豆素(coumarin),酚类(pheno1.ic),菇类<terpenoid>,多糖(PC1.ySaCCharide)及糖蛋白(g1.ycoprotein)，其中有些是瓦苗而素,使食物不能食用或危1%(GrifT,1994)。其中有很多化台勒成为同其倒竞争相同基质的昆虫和杵椎动物的禽蛋白(deterrent),或掇通过阻止丧失接种以建立下一代而有助于保持我菌种群的大小(WiCk1.OW.1992.众所冏知,地衣是次生代谢产生的生产者，一宜是称作“地衣酸”的化合物研究的对象.这些化合物中00多种的化学结构已确定，说明芳杏族聚Si化合物(aromaticx>1.yketide)是城常见的地衣产品，其中有的化合物仅地衣才产生,据认为这线化合物能阻止食草动物取食脆弱的长寿命的地衣菌体(Ga1.un和ShomCr-I1.an.1988.子囊衡能产生标色抗物产生的多数生长网节剂，当你观察卷叶和丛枝的病害症状时,你行到这些出茜产物的作用，透使抗物分化不正常,M实上，赤霉素(gib1.re1.1.in>,参与茎伸长的生长调节剂，最初是在由G访前vr"”施泌“mi侵染的水稻中发现的,该曲是水稻恶苗精的病原菌.真席次生代谢产物可起外激素(PhCrOmOnC)的作用,其中某些可作为与真曲结合的昆业或哺乳动物的信号(Bridges等，1984；ViShniaC和JohnSon,1990)、特别有趣的是某些蝇子和甲虫具有寻找地下块常(1.ruff1.e),并产卵和幼虫取食的能力，这应归功于块菌产生的硫酸二甲酯(dimethy1.su1.phide)(PaCioni等，1991).人们正调查能引诱动物取食真菌的某些挥发性化合物，弁作为香料和四味化合物的商业资源(Hansen.1993).块面和羊肚衡是所H真僧中最仪盛名的直曲：时这些子囊曲具有独特的味觉，在调价格上都是无与论比的，子囊曲在生物学研究中是典型的生物(Tayk>r等，1993)。MwVSmr“c,获得了1958年诺贝尔奖获得的研究中的研究对望的荣誉.该项研究阳述/的生产的遗传控制机理.在后面关于于囊衡的章节中,我们也将讨论S。"W""""vs.Asperfti1.1.nx及Schiu>sacchammyces这些f1.倒是真核生物遗传学研究的重要生物。这项工作是遇传工程的应用方面的求础,有希第成为将来的真阳奇迹.三、 一般特征如接合衡门一样，干囊而具有两个明显的繁殖阶段：一个是彳!性阶段，形成前面提到的子囊和子囊他子，另一个是无性阶段，在同一曲丝体上在不同时间产生泡子，但是不象接合茵那样，子囊值单一他根据有性繁殖结沟进行划分和分类的,某些子囊曲仅具有有性阶段，对系统学家来讲不存在同跑.另外.大量的子囊菌仅进行元性繁殖,在分类上困难.人们一直将这引起分类电位放入人为的类群中，即D而CmnyCota或FUngiImpcrfccti,尽管我们在讨论有性子囊曲时会适当地提到无性子囊储，因为数做大，发育更杂及对人类的Hi要，我们在第8章中单独讨论，四、 管养体结构子囊菌的营养体阶段可以是单细胞的，菌丝体的.或者二型的.丝状子囊菌的细胞电主要成分是几丁质，在少数几种不相关的子囊南的笛丝细咆壁中己报道有纤维素，但在多数种类中未发现(Bartnicki-Garcia.1987；Benhamou等.1990)。在第10章讨论的醉母曲(SacchanmiycetaIes).什露聚糖及B-1.3葡聚桩是主要的胞壁多掠,仅有少地的几丁质.经常限定在芽痕上(Krcgcr-vanRij.1984).古生子囊菌(Archiascomyceta1.ex)成员，在第9章中讨论，似乎例外，因为几丁顽M很少，在仅有几个种的细胞壁中确实能悔测到。有时难于确定解附状或的丝状口曲是子囊薄还是担子曲，然而，这屿女曲的甘养结构的特征可用来将其投入到一个门中.这两类真菌的细胞壁行时在超微结构水平上.采用透射电子显激镜的常规化学固定法,从形态上将其区分开平.在子囊曲中，细胞馨看似2层，具有原的、透明的内层和薄的、楣密的外层。有些担子茜细胞壁的特征是具有多层楣密相间和透明的结构，但这并不是普Ifi的“阳性重氮蓝B(positivediazoniumb1.ueB.DBB)染色反应原来与常母茵一起采用,能符多数荫纣.状的担子菌和接合菌与初始不能染色的子囊菌区分开来(SumnKrt)C1.I.1985).另外，在醉母菌中，在芽用时新细胞壁的形成方式常可用来区分这两类真苗。子囊曲的酵母曲的芽具有新细胞壁层，向母细咆壁相连续(整体发生的)(ho1.ogc11«>us):担子翦的解用菌的芽具有1层新的细胞壁,同修细胞壁不相连(内部发生的(enterogenous)(VandcrWa1.t.1987).子囊菌的断丝被隔股分成腔室(companmcni),隔膜是由曲丝周边部向内生长所形成的，因此向内号曲成原生殖膑。X寸多数子囊菌，在隔漠中央附近留有1圆形小孔，通过此孔道，原生喷膜和细胞质从个曲腔室扩展到另一个赭丝腔室(图2-5A).对很多产生曲丝体的解母菌.具行闭合线(CIo$UnHinC),符隔膜完全向内生长划分开来,或者具行微孔(micropoe).同植物的原生J员媵(P1.asmodcsmaia)相似.对于丝状子囊商隔脱，在所有曲丝体部分间存在潜在的细胞质连续性，我们说“潜在”,因为隔膜孔可能被各种类型的联结合结性所塞住或封枷住<RJ7-5Wonmin体为球形，六角形.或正方形的腴结合结构(WCrgin.1973：Camp.1977),并具有结晶状蛋白质基物.该基物常与隔璇结合在一起(图25A,7-5A>.TUmaU和她的同事(1993>在所研窕的真而中证明，Woronin体中的N、S及P的含累较冏困细胞域高.Woronin体能堵塞储丝的隔漠孔.尽管有人认为Woronin体将者熟的或受伤的黄丝同其余的曲丝体分开,有关它的的确切功能还不清楚.除了能堵塞隔媵孔的WOronin体外,在某些丝状子囊菌中还会产生一种更兔杂的结构.这些子囊储具彳i膜结合的隔膜孔细府壁器(图25B,O.常呈滑轮状，这种结构分布于部分胡丝体中，结果参与有性繁殖的结构能从其它部分的曲丝体中分离出来，在子囊翦部和子奥果的子实层的不育部分常发现有这种结构,另外在营养苗理中也有.人们一直认为这些孔塞可能是由Womnin体分化而来的.然而，有些高度整理的孔结构可能是由高尔基体股系统分化而来，高尔菸类膜系统与液泡结合彳f助于形成孔塞<Ben仙和OZrWinkkr,1993),另一个主要发生在地衣化的子囊曲中的细胞器是同心体(Concen1.ricbody><7-2),本间前面已提到.在超微结构水平上检查时在多数地衣化的子囊的中发现有这种结构,但当培养其衡而无穗类时则没有这种结构.在子囊抱手中很少产生这种结构,在少数几种相关的非地衣真谓的僧丝体中发现有这种结构，如Vef1.uriainaequa1.is,但在其它直南中还不清楚，同心体中央透明，外的倜密，一层朕状结构将中央与外困分隔外来。稠密的外层及其辐射的税状结构可能部分是蛋白质的(Ga1.UII.1988).同心体在不具其它细胞器的细胞质区域成簇排列(图7-2).同心体的起源和功能还不清楚.倒丝腔空常为单核的，但众所周知曲丝体是由多核细脆囱成的。苗丝隔膜上的孔道使细恂核从值丝的一段移到另一段(图2-5B)。细恂核在芮丝体内移动的能力对于异核现象至关重要.本范后面招提到这一主跑.子囊茵能产生特殊的苗丝结构其中有些结构同病原菌对的物的侵染有关，这些结构包括网辖跑和吸器，第2章已描述过。另外，某些子囊的产生附着枝(hyph。Xx1.iUm结构，尽管对耐帮技是什么还存在争议，我们将讨论两种类型(WaIkm1980).头状网荷枝(CaPha1.ehyphopodium)(图7-6)是Ih某些植物病原子爽菌产生的.据认为是一种特殊类型的附着胞(GOnS和GCSSnCr,1975；Onyi1.c4Gessncr.1982).这些结构具柄，以壁，为懈状细胞.能枯存在寄主表面，然而Farr(1987)指出某些具柄附蓿枝可能具有其它功能：结合后起动子囊果发仃。具短尖的阴衣枝(mucronatehyphopodium)：MtViHRcs产生这种结构,它们并不是同侵染结构联系在下起.据报道具短尖的附着枝产生分生池子.分生抱子起精细胞作用(Hughes.1981)(第15章).某些以具特征的专化性的子囊茜茜丝体是绳套(noose)、i秀捕器(irap)、绳索(coi1.)及拈性塞.能诱捕线虫(见图2-3).这些机制不但在于囊值中发科，而且还在担子曲中和接合菌中都独立发生.线虫的存在或向培养基中加入蛋白质类物质诱使ArgthmbOhyS产生诱捕涔0'"HJ诱捕器肘，真菌雷丝体更能吸引线虫，这种修饰的面些产生外源凝集素(ICCtin)(碳水化合物结合的近白质)，能结合在戏虫表面的特殊位戋上。因此i捕他器也Ife粘着在其它生物上，包括口储，具有相似的细胞表面碳水化合勒。诱捕器同产生它们的未有修饰的的税比较时，具仃许多生理和超微结构的差异(Nordbring-Hertz.1984：CookcIIIWhipps.1993).子囊苗苗丝体组织成真情组钮雷丝组织，P1.ectenchyma).密丝组织不同于植物的常壁组织，因为密丝组织是由密切结合在一起的菜丝顶端生长产生的，如果组织畸松，薄险索较明雅，这种组织叫作疏统组织(PmMmChymar但是.如果菌理失去/个体性,细胞多为等径，很象Ifi物的薄壁组织.这组织叫假薄壁组织(pscudoparcnchyma).疏丝组织和假薄壁组织主要同子囊南的繁殖结构和休眠结构岷系在一起，以及担子苗。五、 无性根据种类和环境条件,子囊菌的无性繁殖可通过裂殖(fission)、断裂(fragmentation)或形成理垣的子或分生抱尸.裂用和芽殖是酸毋雨和二型性子称曲中常有的繁的方式.因为所有活的画体郃分都具有潜在的生长能力，断裂(包括实验室转移菌虻体)能导致疔多少个片段就有多少个新的个体见图2-23,尽管某"干粪菌只产生不育的值丝体，但多是因形成分生池子而为人们所认识.有些担子菌产生分生抱手，但是只有在子囊潴中，分生抱手的发育才能达到顶峰,如同子囊储内产生的各种亚杂类型证明的那样(见8-2)分生他子在春季和曼季繁殖和传播过程中具有重要作用在生长季节中可产牛.多代.尽管人的一般认为分牛.胞子发生于多数的子囊菌中.但Reyno1.dSa993)和Rossman(1993)最近独立列的表说明所有根据有性阶段知道的子囊菌中仅约有10%的种类证明产生分生池子阶段.这一结论明显与我们对于囊而生活只的认识不同，需要进一步研究。在很多子囊馆中没有报道分生他子能反映真正玦少分生拖子吗？或立同学家缺少对整个生活史的观察吗？在真曲学课堂上时标本进行增犍的一个明显好处就是获得对真菌生活史中所有过程出现的时间的评价.下一章将详细讨论分生池子及各种产饱方式，但是，简而古之，分生抱手可以由营笄曲丝或从专化的产胞细胞宜接生出，或常生于称为分生他子便(ConidiODhore)的做丝分枝上.分生施子视由短的曲经分枝到长而紧密的分枝，在某些种中，分生胞子枕互相自由产生,而无明显组织化,而对其它种,分生抱子梗结合在一起形成复杂的结构.第8范将描述.很多地衣产生营养繁殖体.称作粉芽(soredia,sing.soredium),粉芽是由穗类细胞组成，外包被直苗曲丝，粉芽常由地衣曲体的专化区域产生，它们能降解并择放粉芽，以利传播.尽管很多口曲共生体在独立传播到一个新的地点后，子囊能与光生物体结合，但人的一般认为,粉芽是有效的传播介体.地一对密切相关的地衣分布进行比较时,其中只有一个产生粉芽，只有产生粉芽的类型的传播更广.由真菌共生体和光合生物体组成的相似结构.即裂芽(isiium,p1.isidia)对于储体的局部传播和繁衍后代具有重要意义(Jahn,1988).在很多子囊雨中，其它类鞭的新生“例子”的结构认为是抵抗或休眠结构，它的的形成可有得干其菌越过不利其生长的条件.这些结构包括厚短他子和菌核.它们的特征是壁厘.这可能是它们具有“抵抗”功能的唯一标准，子座具有相似的功能，但不能直接起动衡丝体生长，它们产生分生胞子或子囊果，应该承认，这些结构并不主要起繁殖农储和传播真雨的作用尽管真赭可能是次生的结果(MU1.1.oCk&B1.ackwo1.1.1992：Cooko&Vhipps,1993).六、育性繁殖在子囊苗的有性繁殖过程上可亲合的细胞核在同一个细胞中可通过多种方式结合在起：(D两个形成上相似的配子囊在顶相接触或相互坡绕结合结合细胞在子囊中发育,在多数种类中双核阶段发方时间不长，因为质配后不久发生核配，在解母画中,都是单核的，体细施起配子囊作用合子直接发育成子囊.这个过程同某些接合菌中的质配和核相似.(2)有些种类产生形成上有分化的中多核配了维(图7-7),这些结构叫炼器(antheridia)和产囊体(ascogonia,sing,ascogonium).子囊是由产囊体发育而来的，产囊体是雌性鼠子囊。批核在两个配子囊间结合点由椎器进入产囊体.这一过程不包括形成结合细胞，在核配发生的双核阶段能持续一段时间.产囊体上生专化菌税.受精/(trichOgyne,接受雉核ff1.7-7A,B).(3)在某些种中，称作受精作用(SPeEatiZatiOn)的过程包括一个可脱落的雄性细胞，网在雌性受体器官上一一在此处的受精丝可包养菌丝一一堆性细胞将其细脆核注入到受体细胞中.旌性细胞核通过隔脱孔进入产囊体中。椎性细他可由昆虫、风或水传播到受体雌性.涔甘中，有功能的雉配-f可以是精细胞(SPermatiU1.n).小分生池子(IniCrOCOnidiUm)或分生胞子.精细胞小，球形或长形，单核，雄性细胞不能萌发产和芽管.一般认为它们是由分生犯子退化而来，在曲丝体或在称为制子器(spermogonium)专化的结构中产生精，小分生施子一自描述为小形分生胞子，起精细胞作用，但能萌发产生菌丝体,分生胞子也能起精细胞作用,通过附着在受体细胞上,将其细胞核注入受体推官中“(4)第4种质配方式有时也叫体细胞配合(somatoga三y),两个可亲合的曲过体未分化的营券葡丝结合，细胞核通过隔膜孔进入产囊体中。这种桢配方式在子囊雨中不普遍，但在担子菌中常见.在子囊薄中，解母茵除外，两具细胞核密切结合，经历连续分裂，产生很多双核体细胞.因此很方便地将细胞质融合过程(质配)同核融合(核配)过程区分开来.在幼嫩子囊中逐渐发生细胞核融全(图7-7H).核融合后几乎立即在双倍体合子细胞核中发生分裂，结果产生4个单倍体核(图7-7K)。这4个核然后进行有丝分裂，结果产生8个细胞核，并在于囊胞子发育过程IW上子囊泡子(图7-71.r陆而言之，这是子囊和子囊饱子的发行过程，后面将详细讨论这些重要的发育过程.七、不可亲合系统细咆结合的亲合性是由子囊曲和担子菌中的复杂遗传机制控制的。两个细咆间的结合呵在有性繁殖中质和期间发生，或在与有性繁殖无关的营养体结构间发生，同基因不可亲合性(IIoBmogenicincompatibi1ity)词是指遗传:相似的个体不能结合的特性.这一过程可促进彳II性结合中的杂交，它是交配型基因(mating-typegene)控制的.据说杂交个体是弁宗配合的。Rayner及其同W(1984)认为这种现象从逻辑上讲叫作异型基因亲合性。体细胞或苜养曲丝的结合是由异基因不可亲合性基因(heterogenicincompatibi1.ity)控制的,这一过程叫作体细胞或营养体不亲合性(soaaticorvegetativeincompatibi1.ity).在担子苗中发现的类似机制将在后面向子囊而进行比较：然而，有趣的指出，在接合储和其它不发生的丝融合的类群中，不产生营养体不可亲合性机制。我<11开始讨论杂交(异宗配合的)的子囊菌行性繁剂过程中质配的结合过程，这是同基因不可亲合性过程.弁宗配合中的有性繁殖需要在遗传上不同的曲系的参与,交配机制是由一个单基因位点(YAT)控制的，总基因位点使这两个交配型中各自不同，叫作单因子的(UnifaCIoria1.)或两性的(bipo1.ar)。首先让我In看一下配对基因的遗传方式,来进一步理解配对基因是怎样行助于我们理解减数分裂过程中的杂交过程.我们将采用AMnWmraCEssa,即所谓真菌界中的果蜿Drosophi1.a,来阐述这一点。两个可亲合的单倍休个体的交配型可定为MAT1.-I和MAT1.-2(Yodcr等.1986)或MATA和WVra,就象我们在，愉UmM。口中确定的一样，Neumsporacrassa,像很多其它子囊菌一样.产生长型、细、网柱形的子囊,其中减数分裂的4单母体产物沿着子囊纵向排列成一排.其中每一个细胞核经过次有丝分裂,产生共8个单倍体的细胞核。形成子囊他子后傩个成熟的子囊含干j8个跳形排列的子囊抱子(图7-8A).事实上胞子是成对排列的，4对中年一对包括姊妹核，姊妹核是域数分裂形成的4个单倍体产物之一进行有丝分裂形成的,容易相这些抱子1个1个地移除,以利遗传研究.若未发生杂交.限对基因则按下列方式分离：但是，如果发生杂交则结果如卜：当然.这种遗传方式可能不仅是由交配型决定的,而且按同样方式的遗传的特征所决定.关于某些子囊泡干壁特征，用光学显微镜观察成熟广囊可能发现杂交方式(图7-8B>.在遗传学研究中采用的另一种子囊笛，Sordaria的各种变异体可用来证明实验室中这种现象.分子技术的到来己引起有关子囊藻配对基因的组织化和功能知识的爆炸。这些基因己从解母菌SHCCharOISyCeSCereYiSiae和SChiZOSaCCharOayCeSPoSfbe帝】从税状其菌.Mcrassa,Podospotaanserina.及Coch1.iobo1.usheIerosporus中分离出来，在这些真菌中都是常见的。关于子囊做交配机制的详细回顾已超过木书的范阳，但是有几份优秀综述(G1.aSS和1.orimer.1991;G1.assiKu1.dau,1992：Kues&Casse1.ton,1992;T1.nXeOn等，1993)。质配要求一个菌株旎识别和作出反映于对应交配型的个体.一旦可亲合菌系结合它的就不能与任何其它交足型结合这个交配的个体就要进行有性生殖,产生的异核体细胞的细胞核将很快融合(职酹母南)，或晚些时候形成1:倍体核，这个二倍体核能进行减数分裂，配对基因的分析使我们清楚地看到细恂核融合不仅受到它们控制，而I1.它们也处于整个有性繁殖过程的中心.第1个克隆的交配型位点是从$Cerevisiae得到的，我们对这些基因的确切了解来源于对这个真菌世界的分析，单倍体细招被确认为YATI-I和皿t1.-2(Y1.X1.er等，1986),或1SJ½XtSaccharoayces.确认为YATa或见Vra。每一个交配型通过产生特殊的肽类信刖索(PePtidePheromOne)对对应交配型的细胞表明自己的存在.a细胞分泌a因子(afactor),能被R细胞的受体蛋白所识别，反过来，H细胞产生a因子(afactor用于a型细咆的受体蛋白，这两种信息素分别对其受体的结合使细胞循环中的短哲(transientaresi)结合，导狭细恂表面分子产生,加速两个细胞配对和结合在解母茵中，如我们提到的那样,质配后立即进行核配.没行象纹状子囊菌般样典型地插入双核阶段.二倍体细胞.双单倍体一样可通过芽殖进行不固定的无性繁宛，但它们不再对估息素产生反应.在我In研究的子囊的中，在MAT位点的然因是完全不同的，不同当作同源簪住施因.性鞭(idiomOrpID一词已适合于描述一个位点的对应型(a1.Ierna1.iveform).对应型上缺明显的序列同源性,但在基因组中占有相同位点(MetZenbery&G1.ass.1990).在担子菌中会产生类似情况.关于子囊苗交配位点，有逆的几点需要指出，在不相关的酵母的Saccharoayces和ScZrjZaSaeCAarOff1.yCeS及几种丝状C曲发生交配型交换(BeaCh,1983:Pcrkins11987)(,当对应的交限里的细胞不存在,并且由于在单细胞的基因组中的其它位点处具行第2个配对基因的“价推豆制品”(si1.entCoPies)而发生交换.有些子囊菌不能杂交，不需要第2个遗传上不【可的细胞核来起动有性繁效。这些自身可H的子囊倡叫作同宗配合.尽普发现某些子囊曲具有无功能的配对域因，但其它子囊菌则无。对有性禁捕机制的确切了解还不如对异宗配合类型的了解.另一种称作次生同宗配合(SeCOndaryhOmOtha1.IiSm)的民政部在很多具有双核子囊他手的子囊菌中得到承认，两个细胞核中有一个含有不同的汛对基因，然后泡子能萌发形成自身可育的的丝体，然而W实上，这种真甫确实是异宗配合的，就象有两种交充我一样.某些子囊菌的配对基因具有其它功能.例如,N：CraSSa的营养不亲合性也是部分由这些基因控制的.尽皆在担子菌中，昔笄不亲合性是由配对基因控制的，但对于子囊曲却不常见。在这一点上我们转而讨论营养不亲合性。子囊茵的普养不亲合性或体细胞不亲合性能阻止遗传上不同的曲丝体的结合(异遗传不亲合性常受多基因控制在苕养不亲合性位点上具有一系列二对或多对等位基因,对这一现思的研究有助于渊正认识前面讲到的相关真衡广泛结合形成异核体.在臼然界中，并不是这种民政部密切相关的个体易F互相分自(Rayner,1991),这种情况从区域战(ZOneIine)方式就可以看出(Brayford,1990),区域线将三维的拼板玩具(jisawPUZZk、)的各部分分开来,每一部分表示遗传上不同的个体的领地，叫作基因点(genet)(Brasier&Rayner1.1987).当不同的甘养亲合型(VG类群中的两个微修体在基质上相遇时，它们相互作用，产生各种程度的拈抗作用，就象所希望的多基因控制卜的衣现3HphenoIyP0。在一此情况K.障碍反应可通过两个茵丝体前由于相互作用的细胞的溶解产生的清晰的区域而得到证实(Anagnostakis.1987),有时在边缘发生不完全相互作用不稔定的双核体可短时存在.在某些情况下，产生的色素或举起的部分的分生胞子(图7-9)说明两个曲丝体相遇(Rayner等，1981).营养不亲合性已在很多植物病原真菌中进行了广泛的研究(见1.eSIi31993).在某些种中致病性与VC群密切相关(Brasier.1986：Anagnostakis,1987：Corre1.1.等.1989).当时按地理划定的种群首先进行研究时，令人惊讶地发现，在一个相对较小的地区会发现大量的VC群，这是由于不亲合性是由多基因控制的，例如，GibberCHafUjikUrOi至少有10个双基因等位位点.具有产生100O个(210)VC群的潜力(PUha1.1.a&Spieth.1985;1.each&Yoder11983),其它种类在一个位点能有大量的het位点(Gorden.1983)和多个范因位点(1.es1.ie,1993)。在几种子囊曲中，营养体不亲合性的控制不同于多数乩值中发现的那样例如，Podospora不寻常,因为不同位点以及交配的基因位点上的基因控制着营养体不亲合性，如同我们已提到的原样MUmSmE和少数几种真菌在子囊菌中很特殊,因为交泥型基因位点向其它几个het位点起het地因的功能，子囊菌依横营养体不亲合性来保证其在掰澜的基因点中的遗传的整体性。另外，营养不亲合性能排除包括病毒的有害细胞质因子遗传(transmitta1.)的可能性(AnngnOStakis.1987,1992),我们格在后面讨论某些子囊菌生物防治中的由VC群引起的实际问遨，我们讨论低毒性因子(hypoviru1.encefactor)的遗传。另一个有鲤现象一直与营养体不亲合性岷系在一起；BraSier(1993)观察发现，当不同VC群中的某些(osrc三r种类杂交时，能促进产生子囊无.储母菌中的营养体不亲合性还不清楚.你可能会同不同YC群中的异宗配合的，或朵交的子囊菌是如何进行有性的.在己研究的也由中，各个体-宜保持到产生有性繁胞时，此时产生开矿上和生理上有分化的性器官，即产囊体和雄器,明显不是由普养体不亲合性机制控制的。关于人们报道的由体细胞配合(未分化的菌媒体结合而进行防配的子囊菌.没有多少行用资料,但是人们会问,如果它的在没有有分化的性器官时能营养体不亲合性，将会如何(Rayner等，1981),对于NourosporaINraSPerem该储能进行体细胞.配合和制他子足合，控制营养休不亲合性的位点是无效的(1.ee&Tay1.or,1993)人、准性I1.环(ParaseXuaIcyc1.e)在对子囊菌的实验室研究中发现另一个有趣的遗传现象,即准性/环.POn1.eCOrVo(1956)讨论了这个过程，通过这种方式，在子囊倒的微丝体中发生Hi殂，而不发生有性繁殖，从那时起，在而有性的和无性的子囊赭以及其它生物的准性循环的培养研究方面发表门H多报告.尽管原先发现准性重组对无性子囊菌具有潜在的重要性,但现在人们认为，这种现以即使发生，但在自然种群中却很少发生.然而，在实验室对Aspergi1.1.us/”如a/冶进行培养研究，该生物首次被研究，同有性特征结合在一起，此培养研究进一步说明了这种真序是遗传研究的典里生物(见TiMer1.akc&Marsha1.1.,1989)e准性重组的首要要求是在其菌菌丝体中行两种类型的细胞核这种情况叫作异核现象.可能由于衡丝体内细胞核发生突变.或由具有不同类型细胞核的曲丝体结合产生,在自然情况下，营养不亲合性对建立异核体有阻踞作用然而，在实蛤空内，可采用常规方法得到适宜的突变菌株，从而获得异核体,两种类型的细胞核在同一«1丝体区域同时存在时，异物休M稳定的,或拧当一种类型的细胞核主要存在于一个苗理体区域时,异核体是不稳定的.某些真菌中可诱发也到稳定的二倍体.异核体或二倍体可通过含有不同细胞核种群的雷丝体的形体上有分化的区域的外观，称作崩区化ec1.or)来确定(图7-10一旦建立异核本，就有可能发生准性重41.要求的过程是：(D两个不同的细胞核结合产生二倍体核，(2)二倍体核有统分裂时发生杂交，(3)单倍体化(hap1.oidization),明显逋过非第倍体(aneuPIoidy).逐渐失去染色体，立到判下正常的单倍体成份(HaStie&Hea1.e,1984：Caten,1987;HOCar1.等，1993)。非亲本类型的产生提供证据说明发生了正组，有实舲室内，突变曲系在颜色、抗生素抵抗、甘养要求及分生他干特征上不同，突变菌系可用来将重组体与亲本细胞核区分开来.也可采用化学物质育理培养物,这些化学物质能透使发生有丝分裂和胞倍体化.但是在实验室个.所有这些过程椰很少发生，营养体不亲合性又进一步使产生异核体的机会减少。九、生活史类型因为在子囊菌内具有大的多样性因此没胡“典型”的生活史可描述.我们选择凸TM6三r碉Ma/Mes(图7-7)作为例子,描述I个生活循环中有性和无性蹩殖方式.子囊泡子通过1个或多个芽管萌发产生苗丝体，当芽管由抱子生出时，胞子细咆核分裂，细咆核后代分而于正在生长的阳丝内，曲丝生长一开始,就产生隔脱分成单核露丝段，曲丝不断分枝。旺盛生长的菌做体几乎立刻开始产生分生池子,分生池于在几个月期间为真菌的局部传播提供连续的和大显的接种源.由于这些结构的产生是个快速过程，在1个季节中可产生多代分生抱子。分生抱子大做产生，在适宜条件下，通过芽管萌发，不生在所有方面与子囊泡子萌发产生一样的雨丝体。有时在适0：条件下菌媒体杵止产生分生泡子并开始进行