真菌学 子囊菌门-散囊菌目.docx

第10章子囊菌门Ascomycota-一丝状子囊菌一-散囊菌目（的松门aos）及相近种一、论在第7章，我们介绍了三组子囊菌（图7-D.这些子囊值是中期分化出来的类型，古生子囊曲（第9率）和解母苗日（SaCCharOmyCeta1.em（第IQ章）,以及我们现在讲到的的态上比较戛杂的丝状子囊请产生有功能的性器官，但是有性退化，特别是雄性配子囊退化已在很多种被证明,在某些类群中似乎是这种方向.多数具有产囊体,产囊体效及产囊经钩.它们被包在子囊果中一闭囊壳、子囊壳、子囊盘或子囊座.在几种真菌中，干囊果缺或只是一团疏松笈状的苗丝，是在有性器官周困发H而来的，并包围正在发育中的子囊，如同我们在笫8章讨论的那样，这群其在其无性繁殖体的多样性而著称，检查的所有种类都具有Woronin体.与菌统隔联系在一起.EVS不象SccWr0jetaes情况,在子囊子分离开来包括普通液泡所有细胞核.另外，发现丝状子囊菌为胞元进化类料.从核耗体DNA序列分析来看不同于古生子囊曲和SaCChaIosIyCeta1.es。二、生活史类型（UfeHistoryPattern）统状子囊菌的生活史.从总的来看,基本遵箱一种典型的方式,然而,各种间可能仃不同.图HT所示的方式描述如下：当子囊抱子成熟时,逐渐由子囊和子囊果中锋放出来，进行传播；在适宜条件下，子囊抱子的发，产生芽管，并产生苗丝体，阳丝体上生分生池子梗和产饱细胞，由产胞细恂产生大量分生例子；这些分生胞子通过产生更多的茵丝体而使真菌生存下来,在生活季节在自然情况下分生他子循环一般可电更多次.当条件有利于有件繁的时，苗丝体形成子囊果，在子囊果中发育产生子果和子囊胞子,方式如同第7就中已描述的一样,根据真阳、范质及环境，丝状子囊的以曲丝体、子粪抱子或分生抱子越冬；但-搬来说，赭丝体阶段或子囊例子阶段是越冬阶段（图1卜1）。图IIT很多丝状于食苗的生活史方式fB11-1很多丝状子点曲的生活史方式三、分类三、分类直到最近或菌学家还一直采用形态特征对经状子囊菌进行分类.H1.于很多类群缺少必要的特征资料，分类受到了阻碍.区分不同类群所采用的标准有子囊果的结构、子囊果相时于捱悔的位汽、子囊类型、子囊在于囊果中的位祝、子囊他子新放方式、子囊间母丝或其不ff茵丝的有无以及基质的性质。这些标准一H花使用：其它标准己被现代系统学家所废弃.直到最近真阐学家还一直采用形态特征对纯状子囊菌进行分类.由于很多类群缺少必要的特征资料，分类受到了阻槌.区分不同类群所采用的标准有于囊果的结构、子囊果相对于艇旗的位巴、子囊类型、子囊在子囊果中的位置、子囊他子林放方式、子囊间侧丝或其不有茵丝的有无以及基质的性麻。这些标准一直在使用：其它标准己被现代系统学家所废弃.对理状子囊菌分类的现代时代是从1932年由瑞典UPPSaIa大学植物研究所的J.A.NannfC1.dt发表的论文开始的.Xannfe1.dt综合个体发育特征,承认三大类科：具田囊克的P1.eCIaSCa1.es、具子囊壳或子囊做的Ascohymenia1.es以及具子接座的,4sco/a:t/a，ese从那时起，很多口茵学家的贡献己杼致时NannfC1.d1.系统的修正。在美国，佐治亚大学有几位研究者对于囊菌做了突出贡献,开始是JUIianMiHer,后来是E.S.1.uttre1.1.（1951）½了分类系统，该系统强网子囊和子囊果的结构,即核心机织（CenIrUm）,核心组织是指子囊果壁内的全部结构。在这个系统中，丝状子囊倒被分成4个亚纲：PIeCtoaSCostyCetidaC（闭囊壳类型）、用bkym>s<zwfc</而©（子囊光和子囊盘类鞭）、1.ocu1.oascoiiiycetidae具干囊座类型）及/Motz/加TnZSCOff1.rCefAe（分出的节肢动物活体寄生物,具十翁饰辑果'缺少丝>.1.abOU1.benimiSCOmyCetidRe除、处,该系统同Mnnfe1.dt的系统相似。尽管WnnfeIdt和1.utIre1.1.的分类类群不再作为正式名字，但它们非正常应用却很方便和普遍，最近关于子囊箔分类是由Barr（1983,1987,1990）ErikSSOna98D及Eriksson和HaWkSWOrtha993）提出来的是根据这些主要分类方法.这些系统在很多方面不同，特别是在正式高一级的分类类群中应用时更是如此.在过去20年，有一种趋势，就是避免采用高一级的分类单元，而是在日水平上演调总元进化分类单位的范国，因为不同学者采用的形态特征得出不同的结果（Ha咏Swor1.h等,1995）.最近,采用分子特征和系统进化分析方法更能有助于我们认识这些口间的亲缘关系（第3政）,尽管丝状了囊僭的亲绿关系还未完全好诀但我们能从侨新的资料讨论这一话8S.也应注意的是，在某些情况下，分子研究有助于我们深入认识形态特征的进化程度，因此有助于进行系统进化研究,衣I1.T提出的发育树描绘了主要丝状子健片类群的假设系统进化位置（Garga&Tay1.or,1994：Berbee&Tay1.or11995：Sputafora11995）.在这里.fc1.乎几个传统上被认为是地元进化的主要类群不可能地（例如腔菌和盘菌）.这些类型不可能与我们原先对初生和演化来的子囊储的认识相符合.这里，我们在上面提到的Nannfeidt和1.U1.1.rC1.I的分类系统基础上，枭用丝状子囊菌非正式的高一级的分类系统.如果可能情况下加上分子研究,从而提出系统进化假说.下面各节各章将包括Euro1.ia1.es及相近其的眇ceres）、尺子囊克子囊菌（核菌）、具子囊世的子囊菌（就苗）及具有子囊座的子粪苗“（w（wscvcetes）。另外，己知某些子囊曲应从传统上归属的类群中分离出来,将分别予以讨论.本章利卜部分讨论不熨子囊菌。PyrcnomycetesP1.ectomycetesChaetothyria1.es1.o1.u1.oascomycctes11.ocu1.oascoinycetes2inopercu1.atediScoaycetesIecanora1.eandisco三ycetesOpcrcu1.atedisco三ycetesErysipha1.es1.Hbou1.benia1.csSaccharomyceie1.esarchiascomycetcsbasidicxnycetes表11-1子次荷门的假设关系，尽也很多单元退化语系已隔定，但它们的关爰还未完全解决四、f1.troCJes及相近和IPIeCtancetes）不整于囊而具有下列特征：（1）子囊典型地薄班,环形至梨形，易消失：（2）子囊分布于子囊果中不I可位汽上，不形成子实层：由子囊果分枝产生的不同长哎的产抱囊丝产生子囊；（3）子囊胞子单跑：（4）子囊果典型地为闭囊壳：（5）闭囊壳包被多样，从薄层曲丝形成蛛丝网状包围子囊.至网笼状菌线结构.至收薄壁组织的.有时至于座状结构：(6)无性型和分生抱子类型各样，某些科和目常具特征性结构.在过去,很多人认为这些特征说明不整子囊储为原始类群；然而，从形态解科、生理证据及DW序列分析等方面来看，这种观战不再为人们所接受.过去依梭用囊光的子囊果作为系统进化特征(FenneI1.1973)则将很多分类单位包括进来，但现在已从该类群中排除在外O1.aI1.OCh,1981).现在很清题,并不是所有具有用囊壳的真世都与fror加es相近；然而，下面将要讨论的分子研究已将几个以前彳f争议的属与及ror心es放入单元进化类群中，在其它情况卜.主要强调其它几个特征,缺少纲织化的干实层.子囊易消解这一特征则后将几个In(MiCroSHCHieS和O(AIiOStoSntM取人不整子囊菌中(1.uttre1.1.,1951;Benny&Kimbrough,1980).根据这一一类群的现在概念，这两个目应排除在不整子舞苗之外。在这节，我们将击cos0Ces,Onygena1.eS试论及Eurotia1.es。一个科中仅有少数几个分类单位进行了DNA序列分析，但是到1：前的有效证据与本章采用的分类系统并不矛盾.当该类群与其它丝状子囊菌一起考虑时，几个特点非常明显，包括子囊易消解、子囊果和产囊系统退化，某些种类具有忍耐或者扶至需要很低的水势的能力。答目包括很多经济上重要的种类包括动物病原曲、抗生毋和真菌域素的生产者以及食品发解剂。'eosrtory(AspebiI1.us)Euivtiua(AipergiIIus)Eup<<11ici11im(,enici11w>Eurotia1.es.Vonoascus(Basipetosporo)Trichor<xMcmcTfi1.nrcyces(PeniciiIiuxiiBys>eh!iiQsPaeci1.osoyeeThenSCUS(Paec“5x6Ascosphaera1.esAxccjiphJtcntretfscsCtha1.1.ospores,Onygena1.esOnygcnoccaeAjrtBCSSaChTySQSPorn戏Coccidioides(fKfsexua1.stgArthrodermataceaeJrfArrxA-VMj(C'iwys<Ep0Fi3TrichophytonNeurosora表11-2Euro1.ta1.es,Ascopherafcs及Onygenatffs的钱试关跟仿Berbee号(1995).Currah(1985.1994).1.oBuj5Iio&TayIor(1993).1.oug1.io(1993)¾MaI1.och(19B5a.1985b)（一）AscosphaeniIes1. Ascosphaera2. Eremascus（二）OriygcndZos1. Onygenaceas2. Arthrodermataceae3. Vyxotrichaceae4. GymQdscaccae<三）Eurotia1.es1. Trichocomaceae2. PSeUdCUrotiaCeae