真菌学 子囊菌门-盘菌.docx

第12章子囊菌门Ascomycota-一具子囊盘的丝状子囊菌盘菌(Disconycetes)一、概轮多数常称为盘菌的直曲的特征是其产生于囊世的子囊果，其中有些直曲是所有子囊前中最躬识别的，因为其子囊果大和鲜艳，其子囊果常早.杯状、盘状或垫状。子囊盘的子囊果在成熟是产生果理的子实层.于囊抱子由圆筒形至卵形子囊强力程放(图131),子囊间常间生侧丝.然而,本章讨论的真衡的多样性是很大的,并由这种方式产生分化.各种子囊盘已用彩色照片精美地描述下来，并伴有显微结构的戏条图(BreitenbaCh&Kranz1.in1198D；在>cnnis(198D和SCaVer(1912,1951,见PfiS1.er,1982)中能找到检索表和一些彩色描述.传统上讲，根据了囊开裂方式，盘阑被分成两组，具囊盅的和不具囊溢的.一些与其囊茨盘保i放在一起的种类具有完全封闭的地下生子囊果，在这些子囊果中，子囊在子里果组织的内部腔室中排列，或分散于的丝加织中，子旗他子被动锋放，由峭乳动初的食U茵性而传播有几个用它具囊盖盘菌在曲线体上宜接产生能强力择放的子囊,不具行子囊果.除了具囊蠡和不具囊蔑类群外,第3个谱系主要是由茶渍目(*a。m/as)中的地衣种类组成的.在子囊形态戒础上能确定的谱系，有些盘曲的特征是具轨杂的无性型，就象其它子囊菌中常见的一样，有几种盘阳因其无性阶段而被很好地认识或完全认识。很多盘茵是木质纤维素基质上的腐生菌.其中有些种类在基质被烧或用尿浸泡后周期性地产生.这些直菌包括很多亲绿关系很远的具囊盅盘苗，说明这种生活方式是在很多情况下产生的.其它具粪靛的盆储是养生真|¥|种群的突出成员。在潮湿容器中保湿的我便上很容易观察到dsc">t"S,6"0fUS及/“fo%"HS等属的种类.然而，由于其中很多种类是向着食草动物肠道传播的方向进化.由潮湿容器产生的饱子不给特殊处理在琼脂上是不能萌发的.圆盘菌科(OM"acoae)中有一群腐生菌，以前认为其象它们的子囊盘一样是浅色的，己发现其具有很多有趣的分生胞子阶段，包括AWhrObOtryS和Heiicoon.肉杯科(Stircoscyphaceac)肉盘锵科(SarCoS<>mIaceac)是主要包括热带腐牛.薄或弱寄生着的几个科中的例子“有几组只知是植物寄生菌的盘荫的寄主蒐用非常有限：这些盘菌是Medeo1.ariaies和CytIaria1.es的种类，它In分别生于百合科的Uedeo1.a和南半球的U1.毛Nothofagus±.另外，成员常F生于各种植物上.其它盘商是内生口曲,与针叶树徒生而著名.以及阳根曲，在这方面特别有趣的是Tuber属的块曲(truff1.e).有些种类因其味道而价格品贵.它的是包括炼木的维管束硬木上的菌根菌.或许,了解垃差的，致以干记的是地衣苗QiChenfo-wr),它们包括很多目.表13-1表示了盘面生活史类型。表137主要盘曲生活类型不具囊萩盘储茶演目盘由具囊击盘由内生观菌地衣衡根植物奇生倒地衣化也蠲然顷烧后也由地衣嗜尿JI黄地衣化真菌地衣南根位-型)二、盘的子囊果子囊盘由:部分组成(图13-2)：子实层(hy«enium)、囊层基(hypotheciu三)及囊盘被(excipuIum),子实层位于盘状、杯状、马筱状或其它种种形状子囊盘结构的网面或去面，它是由棒状或RI筒状子囊组成的，子囊间常具恻丝,在某些子囊盘中，侧丝顶端分枝，并在子囊上部结合形成一层囊层被(epit1.wciu三).囊层基由位于囊层被下的一薄层交惜函统组成.支拽广囊果森层基和子实层的肉质部分叫作囊盘被SXiCiPU1.Um),囊盘被由两个部分组成：外囊盘被(CCtaIexcip1.ua).是子囊盘的外包被，及内小就被(BedU1.IaryeXCipU1.u1.1),是子囊盘的内包被，子囊盘中可以有几种类型的加织。K”f(1973)总结和描述了用作鉴定的重要特征的各种组织(图133).已描述了3种类型的子囊盘发百方式，我们用用子实层式(CIeiStOhymenia1.)、棵干实层式(eugymohymeniaD及半裸子实层式(ParagymnohymeniaD来表示(Corner,1929,1930,1931)evonBn三e1.en(1967)采用的系统则略有不同。如同核茵中一样，盘菌子囊果发育开始时具有1个或有时多个产囊体.同用包被体细施茵统.在闭子实层式类型中,由产囊体的柄细胞或从产囊体周围铭近的稀绿茵丝产生不育雨丝.苗丝大麻分枝,形成I个小球.中心为产囊体,当幼嫩的子囊盘的组织开始分化时，外层细胞生长，形成1个假薄壁组织的皮层，而内层绑续分枝,随箭皮层扩大，不断埴充中心在子囊盘的球的内部形成1个腔室，位于皮层内部,田位于腔室上的细胞分化出大地菌理.并向匕生长形成一Ht栏层.位于产囊体附近的其它曲丝转化成侧丝，分布于子囊间.与此同时，产囊体上的产囊丝开始发育产生子囊,直到这时，发育中的子粪果仍是闭合的。在某些种类中，子囊果是永久闭合的，如地卜牛.类型；对于其它种类，发育中的子实层上部的皮层有时在形成后破裂，Pfisier(1993)描述了Byssonectria的发育过程,若了解干囊盘发育的细密和描述，可查0'Donne1.1.及其同事(如O'Donne1.1.&Hooper,1978的文章.关于系统学的文融已详细地进行综述(1.etrouit-Ga1.inou1994)»在探子实层发育类型中,子囊果从开始就完全是开放的：产囊体从未被笼旗的茵丝从上部所包围,这些菌性维埃向上生长成一排.并发育成侧修.有些裸子实层式子囊果产生Itfit被.但很多完全缺少囊盘枝.半裸子实层式类型同裸尸实层式类型相似：然而，在这种情况下，子实层以与闭合子实层式发Ff方式相一致的方式被部分地保护起来，不育菌经由产囊体附近产生，或者从基部线者从非近细胞产生,不褥曲丝向上生长从上部包的产囊体，但不完全包破产囊体,从不形成闭合鞘.当千囊果扩展时.子囊果仍开放,其内壁包围着(统间发丙的子囊.三、盘的子妻子囊顶端结构和开裂方式一直是盘曲分类的基本特征.子囊结构对峨的反应，尽管不是稳定特征，但在某些盘菌分类中具有需要作用(Kohn&KoE1975)(见角注5.第17章).多数盆曲辿过f囊顶端或周围的各种开11强力锋放施干.图13-4描述了几种类型的子囊顶然结构.在一种类型中，无囊盖子在,通过顶/在形孔口或孔道林放歌子(图I34D.HJY在笫二种类型中，具囊盖或偏囊盖的子囊，有一个链接的帽状或盖状结构，称作囊前(opercu1.um).开I.允许于囊他F择放(1«13-4A.B.E.F,G).少数几种盘菌产生修饰的具囊蒜子囊.在子囊顶渊下都具有一个纵向的缝隙，在子强佯放时缝隙开裂,糅放他子(图1.34C)o有些形成地衣的世前的子囊壁在顶凿加厚，内层伸长，在他子祥放时突破外层壁(喙状开裂，rwtra(edehiscence)(图13-5>(Be1.kmere&1.ctruuit-GaIiiHHi.1988;Honcggcr.1982:Hafe1.1.ncr.1988,1994).尽管有时将茶消目广囊当作双It壁的.但没有一个其外腔菌的完全分离的囊壁(Hafd1.n帆I994).当然，有些腔菌能形成地衣，在第14章将对其做更详细的讨论.在很多盘苗中也有与核储Eumtia1.es的成员以及具有完全时闭的担子果的挺子曲相似的情况，其中多数跳少狗子强力择放能力,盘帝是花些情况下独立产生的，包括一些地衣真菌和块菌.在其中很多种类中.子囊胞子通过子囊果产生气味而吸引食真菌动物，井借助我进行传播.做倒总是大盘透射电镜研究的通目，己为分类提供了很多新的特征。然而，当研究很多例子和在病一级上发现子建曲具有大的多样性时，有些争议导皱将不同种类区分开来。更需要采用系统进化分析方法.包括很多特征,不是指子囊特征.对子囊特征进行型新评价.结果会发现发生趋同进化的例子.然而.子囊剧微结构在定义某些类群时一直是很有用.例如，软具粪族发H方式的囊壁参与情况和囊壁层的殂织化学分化程度等与其它特征一且用来定义/Vzizks目的各科(KimbroUgh.1989:vanBrunune1.en.1989.!9*M:Be1.1.emere.1994;Pargucy-1.cduc等.1994).四、盘的其它楙E些盘菌的隔脱孔具典型的塞子，这是在于囊果的很多部位的隔漠处发现的，在子囊的基部在隔膜的子囊的一侧的隔膜在分类上一宜被人们所来用。塞子多变，从不规则的一出不定形物质至拓度结构化的圆顶形的结构.它是由放射状的小菌管组成.在分类水平上有用的为一种结构是WOrOnin体的形状(图2-5).尽管多数Wo1.Win体呈粗低酸形，一些Woronin体在大小上异常，另一些则呈多地形,隔膜孔形态和Woronin体形状出用来支持小汨山科一级的分类单位(Kimbmugh.1994)。有些研究强刑盘菌子囊果中有无色索,特别是类胡萝卜索(ArPin.1968).按色素特征划定的类群与按形态特征划定的类群并不常相一致,在分类上一直有争议.然而，在一些情况下，如区分SarmSCwwcee和,它们是很有用的。分子特征的作用越来越大，后面将详细讨论，若了解盘赭研究中采用的特征和方法的综述和评论，特别是在低级的分类水平上，请见HUh1.inen(199%.将地衣真曲和其圾相近的非地衣我菌结合在一起是很困碓的，因为在每一类群中强调不同特征，对于与非地衣也停|相平等的地衣的各种特征很少有人研究。这一网魄iE在通过增加子囊和子囊饱子的超微结构研究以及利用分子特征等得到克服。然而，殂合的最大问题是有大量的地衣真菌,很难在培养条件下使其生长完成生活史,而且研究地衣其曲的人很少.在下面几节中，我们将强调众所周知的盘苗的生物协生关系.我们将从地衣开始,在地衣中发现有大修的盘菌.五、地衣六、植物病原很多无囊关盘菌是植物寄生物.有些种类具有严格的寄主范围，只能在某一种类上发生(Medco1.arij,"o"4)或某些隔板KCy""2)上我们对这些直笛的寄主关系知道的很少。其它无囊盖盘曲.如北半球的班痣盘曲目(/?/IWiS，”"“MS)和柔腴偏2/es)的成员专化生于针川树匕引起针叶发病(CaStdisease).导致落叶.病害流行可持续几年,结果多年循环所取代的叶片全部被侵染，病害严重到足可以引起抗株矮化,甚至死'：.例如,RhaMoc1.ineXe“而,”,gae和R引起花加松(DoUg1.aSfk)松甘枯死，在过去，花旗松是从森林中收获的常见的圣诞树.然而,今天多数圣诞树是在抗物园商业上进行栽种的，因此在为时期内就能提供大量幼小树.这种方法不同于采用花旗松作为圣诞忸,主要是由于Rh“b&Mine在植物园栽种的幼树流行为'KR1.iyiismeta1.es的我它成员(Ma”加e屈于该H),也是舒叶树和孩子植物上的病原曲，在其它类群的病原菌中，SdemiiHiaeeae的成员能引起石果类的褂腐病和蒲菜和花卉嵇害.双光屈D4>ZocGpm在玫瑰上引起黑斑,该病称作玫瑰黑斑病.小核菌属%emwn有些种类是帕物病原菌,SUem""，"属于该科.其它洗菜和果实病害是由"“：V心引起的,其有性组为Botrymtmia;这些病书包括内苣和草花的灰济病、洋葱腐烂病以及猝例病(AgriOs.1988).当我们讨论该科时还将提到这线直前.叶面生地衣种类,属于热带属出弥加.能为害植物,通过桎髭在叶面上,对植物生长造成不利影响,在钱济上更要的茶树叶片上是个严重问超.这种侵染一直叫作病(明显呈枯黄色)，尽管该病与担子M类的锈曲没有明显的联系，七、内生真有很多无囊蔻盘菌经鉴定是内生真菌,特别是针叶树,另外也生于被子植物上(图13-13).其中很多真曲用于Rhytismatu1.es和He1.otia1.es.特别是R1.iytiutuitu1.es的成员与上面我们提到的某些病晚由非常相近(CanX<1988.1992),同前章中讨论的(7/“由加"酸的杂草内牛.其薄相比，对盘曲内生真曲,寄主械物以及其它有关生物的相互作用了解的较少。这些内生其菌中有很多种类在寄主组织开始衰老的,在梢物细胞内生长足很有限的.然而有几种我衡已被发现时其寄主植物的拮抗作用有影晌.例如,已报道Rhabdodinepurkeri辕M治花旗松上瘦痛小蚊的幼虫，1.<h(>dc11nitntconige>ttm能将1.ophodermiunt属的相近病原|¥|种类排除在欧洲赤松己死的树针之外，因此降低了病原闱的侵染(GUTM.1992).RiiaMttc1.ineParkeriR.pseudotsunae病原菌的近姒种,它也能发生于花旗松卜.可作为内生真储生活史的个好例子.StoDC(1986)指出，每一种真菌侵染都熊侵染一个细胞.在取样的老龄叶片上有5%的表皮细胞被侵染。随着叶龄增加可见侵染呈对数增加。只有当叶片开始衰老时，在叶片产生离层前二;周，立阳吸器由原来侵染的细胞位点长出进入周困组织。在叶片刚一产生黑层,但快速生长的腐生菌刚要完全定殖在针叶上之前R.parkeni的分生抱子梗从气孔伸出,并产生分生抱子.后来在冬天在死的针叶上产生子囊果.因为不同种类的直苗都可生于同,叶片上，因此己研究出很多技术，在原来位置存定和遍交寄主内部的特殊内生口曲，SUSke&AckE1988.1990)来用免及细胞化学法为证明在不表现症状的樽威云杉上存在1.op1.u>de11niumpiceae提供了百利证据,同时为研究生物间的相互作刖也提供坚实的证据.她近，内生真前已以不同期的方式得到了检测和鉴定.采用PCR技术获得植物DNA的时云杉的研究已提示了内生出曲的序列，而不是云杉的序列！人们己发现了错误，在伪装中的相应真的己被鉴定出来属于无奏盖盘曲(CamaCh。等.1995:1.istou&A1.varcz-Buy1.1.a.1995).我们将提到，有人提出曳金用污染将降低内生双菌的发生，但是有几个研究的结果却相矛盾.采用模拟酸雨对某些内生真徵的影响己得到了有效证明.在这种研究中，He1.ander等(1993发现，采用硫酸和硫酸-硝酸进行人工模拟酸雨处理降低柔膜薄目内生真薄的频率.单独用硝酸并不产生影响.然而,同一寄主上的第二种内生其茵<W-RhyHsmaiaceaey并不受此处埋影响.八、根我们己讨论了与某gZM,ny”有联系的曲根(第，章)。除了这或以及后面要讨论的众所周知的担子菌类菌根真菌外,大量的具囊盅盘菌及其相关种类是外生菌根类型(CCtomycorrhyza).这些真菌包括划入PedwAs中约10个科中的种类，另外.孑I些种类形成我们蜀:之为外内生的根(eciek>mycorrhiz)欧石桶©根(ericoidmy811tiza)及水晶兰葩根(11o11otropiimycorrhiza)；外生菌根的特征是：在根表面形成一层菌纯鞘,并具有由根皮层中最外面几层细胞中交错生长的衡丝构成的Hanig网(见图17-4).尽管我们常将担子苗与外生菌根联系在一起，但对其还将进行详细讨论(第17章，某些子囊南能与植物形成这些结构己知道多年，这些口曲的例子是地卜生种类，属于Peziza1.es和几个相关目中的少数几个科。外生黄根薄的盘的包括地下生种类,例如块菌Ja(TuherK地嘉属(.Terfezia).囊被菌属(.Genea),大团囊窗展(EIaphomyces),所有这些苗椰是由眦动物专化传播的.在哺乳动物的消化道中已发现了这些真茜的子囊他子，检索表可用来展定目中内含物的抱子(CaS同31。等，1989)。外内生薄根与外生曲根具有一些相似性，因为吟氏网发行良好,且存一层包鞘.然而，它们与外生菌根可以区分开来.因为有些菌丝能在根表皮和皮层细胞间生长.能形成外内生菌根的那些衡株包括MikNa(1965)的所谓E-型(ETyPC酒株，是为系列培养数量而命名的.前缀为字母E,在这些出函被认为是典型的倒根类型之前很长时间就知道它们能生于幼嫩松树和落叶松上.令人够兴超的足同一E-型菌株能与松树形成外内生曲根，与云杉形成外生菌根.因此表现出植物对菌根形态具有影响.多数日型真菌将于Wesr加。的几个种.该属随于测盘菌科(QMiaeae).除了W1.a>xma外，其它几种盘菌也能形成外内生菌根(MO1.ina等.1992),欧石楠福根是按其阳根植物共生体命Z的.如WmvM沁MBIUebEiC。及几种被子植物“寄生物”,如Monoimpa.所有植物都M于EriCa加s：然而,除了寄主专化性的区别外,这些菌根具有明显的形态特征,根系外部菌丝并不排列成网篇,但包围根系,形成一层广泛的稀疏的殂织化的茵丝怯：其中有些的丝确实能进入小根系内，并穿透皮层细胞，另个区别特别是真菌细胞被寄卜:精物明显降解(HarICy&South.1983),令人感兴趣的是，寄生性植物确实通过欧石楠茵根真凿的桥梁作用与其寄主联系起来.欧石楠菌根盘菌包括无囊篮的/""(WMC.vpAus和地下生的Ekiphnmycex种类.与寄生的Erica1.es的被子植物联系在一起的几种不育类型与E1.up1.tomyces相似CTrappe&1.uoma11992).九、盘和干扰很多具囊盅盘菌已研究发现其易在被干扰的条件下发生.例如,有些盘菌在实物条件下增加双素和额Jit能促进体细胞生长和产胞.不管真菌在处理过的基持上以菌体或抱子存在是否清楚，但软能促迸某些出笛的抱子萌发。Ascobi,hts,8邛$。”"“曲及Pciw等对受实验处理影响的真的己知在自然情况卜发生在动物尿较多的地方(嗜尿真菌)或有腐烂动物尸体的地方(SHganI.19>>2).在其它受干扰影响的亮菌中，要对那些主要发生在经加热或烧过的基质上的我菌特别注意：火烧可以是大的森林节火或小的苕火。住在这些茶顽上产抱的直做已取得了很多名字，例如火堆真薄(firep1.acefungus)(Pe1.ersen.1970.1974),毁灭后再生？(曲(PhoeniC<>idfungus)(Carpcntcn&Trappc.1985)及烧土真菌(burnt-groundfungus)(SaSara.1992).小的或大的白然的或实验的火烧研究提东出,有很多具炎盅盘菌能周期性地发生在火烧地方.在森林生态系中火烧处常见的盘曲包括A"小“"ft®Peziui.He1.vetia.P)TwC及AMW“力”等属典#1(Sagara.1992>,火烧后在上塘中也可发现龚生种类，真的在火烧处比未火烧处多是由于这些盘菌在未火烧土馔中没有竞争力(W1.C1.dOW.1992).作为一群其菌.火烧后盘菌能产生大量的各种水解陆，另外，还具有机会性咒菌的其它特征，包括快速生长、繁的循环短，以及向宗配合机制等(Eggerj986)。十、盘分类我们已讲过,根据子囊开裂方式和子囊果发育方式及其形态,传统上将盘菌分成高一级的分类类群,超微结构进一步明确了子囊特征，特别是具囊靛类型(Kimbrough.1989：Be1.1.einere,1994)o来用DNA序列分析<Gargas&Tay1.or,1994;1.andvik&Eriksson.I994a.b>说明盘薄不是单元进化的,但是，盘曲是由三个平等进化的谱系的无囊盖盘同、茶渍目盘曲及具囊盖盘茵组成的.这些研咒也支持以前根据形态特征划分的些类群,例如单元进化的Peziw1.es包括一些地下生类忖(TraPpe,1979).例如,闭合的地下生子囊果普定义块苗目(*rRes)为一个独立的口，它明显由几个独立谱系进化而来。(一梭绒盘曲目Medeo1.aria1.esMcdco1.aria1.csj1个种，MedeHariafir1.owii.是荚速"X吭植物<Medeo1.avir<imau)的寄生物,该抗物属于百合科.称作印度黄瓜根(Ediancucumherroot).该执物寄主茎不分枝，具两轮叶片。尽管该植物广泛地分布在北美东部，但仅在美国东北部五个不同地方发现/Medeo1.aria,在美B1.并不是每个都有(PfiS1.CrJ984b:D.H.Pfister.个人通信，1995)。植物症状明显,因为茎的顶端部位受到侵染节间不再伸长,结果由于两个节受到抑制形成莲座状.另外,节间茎部和其下部的茎明显加厚(ThaXtCr,1922).由于田间症状切于识别，你可能会想到该种戊苗会一定能在其它彳j该寄主植物的地方发现，象Thawer描述的那样，或许Medeo1.a其它受侵类群会被用心观察畸形植株的R曲学者所发现，关于该茵的发育、生物学及寄主关系还了耨裁少：然而,人们认为其是无囊或盘菌。子费在一层绒毛状的由寄主茎的加厚部位的表皮产生的例丝中发育.大的慷刀形子囊胞子为揭色，一但扁平，具同条蚊，Korf(1973,在Eriksson,1982)认为大的具8个拖子的子囊易消解，PriStCr(1984b)观察发现干囊顶端薄，或许易消解：进而他耒能从新采集的标本狭得饱子印.他认为在一-种介体可能参与传播和传染,这可以说明M加Hac%的斑点传播.(二)斑痣盘菌目(.Rhytiss>a1.a1.es)疑地盘茜目(Rhytisia1.es)的种类在子座中产生子囊果，子囊果外部黑色，可星球形.盘状或呈长形。长形子囊果从表面上看与缱裂囊壳(hys1.er。IheCiUm)某些腔曲的特殊子囊果(见第M章)相飘，在过去.子囊果是这些真菌的分类基础.运铁RhytiSMtaIeS的种类常埋生在寄主组织或基垢中，但它们有时是丧生的.在单一子座内可发百形成I至几个子实层衣面。子实层由子囊和仰丝殂成，有些子实层在碘液中变蓝，包被子实层的子座层破裂然露出子实层.子座破裂Ur以是单一裂缱，或几个轴肘状裂缀，外观呈星状。该类群中的子整多变,但是无囊盅的.通常缺少明故的顶端构造.子囊池于形状从卵形至线形无色至褐色，常具胶质第一无色子囊抱了常为单胞或具I个隔膜例丝明显，基部与菌丝相连接.尽管其无性型还未引起注意，但已假定的无性型为腔抱储，尽管多数未命名，但很多种类己发现其无性型.在某线情况下，这些小分生胞子据认为具有性胞子功能(Cannon&Min1.cr11986).行几个属的大分生他子确实起分生抱子作用至少在该科中知道有一种水生理抱菌无性型.科的处理变动很大，但多数常见分类单位属FHhytisetataceaeovf,1973;Sherwood11980：CannoniMinter1.1986)t该目包括腐生常、地衣蠲及有关的内生其赭和掖物病原箔,包括引起针叫疱斑病的种类,如IHypodeW,1.OPhodensiUis沃RhabdoC1.ine.Rhnbdoc1.ine作为内生真曲的例子在本海前面已进行了讨论.1. Rhyusma2. 1.ophodcimiw«(三)厚顶盘菌日Ostropaies淳顶盘曲目0sropi1.1.es)包括几个科具半棵子实层发育方式的盘曲.有些地衣成员被放入该FI中(ErikSsonJMIawkssrth,1993).尽管人们熟知的种类并不形成地衣。子囊果长期,具缝隙开裂，在某叫种中,子囊顶端厚帽通过狭小的孔道而开口,通过此开口择放子囊抱子.子囊抱子不对称.顶端宽,多个谦膜或格形.具加厚的淀粉质隔膜呈线形或“S”形.侧丝简单或分枝，但不融合形成囊层被(ShenrOnd-Pike,1987).子囊具加厚顶幅和具针形，常具隔膜的子囊他子，从表面上看子囊与Carc%"8es种类相似，有人提出这两个目相近；然而，对包括点盘商属(Sr"1.s)一个种的分类单位的EWA序列分析(BIaCk。CI1.&Spatafora,1994)并不支持这个结论.进而提出Stictis与某些腔菌有关系(第14章).在该类群中某些种的砖格形子囊抱了也是证据.因为这种类型的子囊抱子,尽管在腔苗中常见，但在做曲中很少见(Korf,1973)eShenrood-PikeS(1977,1987)Cannon&Minter(1986)的研究从根本上增进了我们对非地衣种类的了解，结果仅保用少数几个定义明确的璃.西门小加5成员主要生于温暖地区和热带高海拔地区：然而，该类群很难采集.该目中彳j些种类为腐生曲，生于早栖悦，包括糜圈的植物茎、树皮和木材，其中很多种类的子囊果坚韧，遇湿可恢笈。Stictis种类常发现于光秃的基端的困栏柱子上。其它林类为地衣(S*y*a)和某些抵物(包括，Wovus)上营活体寄生菌.有些是苔醉(ZyoMsss)上营坏死寄生的.寄生种类常具有严格的寄主关系.石墨茵科(GraPhidaCeaQ是包括很多地衣菌的各科中的一个科(ErikssonftHawksworth,1993).该目包括温带种类和热带克状地衣；常见种类Graphiss""a发牛.在温带地区剥皮的光滑的树上。(四)樱果盘曲日Cyttaria1.es耀果盘曲目<11rMes)是一组无囊盅的盘菌，其寄主范围分布有限.该目似包括一个应，它是从南半球山毛桦、论Mof"S上发现的，在南美南部和澳大西时亚(澳大利亚和新西兰)。标本被CharIeSDarWin带到英国，在英国由ReVerendMiICSBrkc1.ey进行了描述,或许BerkeIey是英国19世纪最有名的直菌学家.OSar加一直是生物地理和系统进化利益的研究对象.南弁不是在所有的NCthOfagUS都能发现,在PaPUaTeWGUina和NewCaIedonia就没有,人们认为，在该属中行两个谱系，当Gondwanan大片附地(Iandmass)分离开之后，该属真芮在两个较远的地区独立进化(K"f,1983：HUmphrioS等，19863由聚类分析(C1.adisticana1.ysis)认为某些真菌一寄主成对地协同进化(COevo1.ution)(Crisci等，1986).尽管交叉接种没能成功，但CrMar猫种类似乎至少是它们寄主上的弱寄生的，该属中有些种类能侵染奇主枝干和茎的次生切皮部和林质部，引起««T,在某些种的瘦加织中发现有曲丝细恂间生(GdmUndi,1991)。如第1范指出的：样,Cytt1.Uia某些种的亮桔黄色或黄色肉质子座是可食的,在智利南部市场上有蛋黄状至高尔夫球大小的子座出色.Minter及其同事(1987)报道，其子座有点甜，在生的未熟的时候为股质侦地；然而，当与奶油一起煎时味道芳吞。如果你未能访问它们的产地，一定要看一看南美和澳大利亚种类的彩色照片,来评价这些不寻常的JX菜.Minter等(1987)和FUhrea985)已发表了几种菌.G"arh的特征是：子囊果埋生在内顺球形的子座中，子座大量产生，而后愈合(图13-16)。在子座上的分生泡子潞内产生分生抱子，后来，在同一子座内在不同位河形成子囊盘原基(图13T6。当年一个子座扩大时，子实层发育，形成子囊和恻丝。在子囊内具有8个暗灰色的子囊他子子囊他子被型状附抱质分陶开.子囊抱子强力释放形成思色胞子印(Korf,1973).已报道的0Sara的发育细节存在矛盾(见GamUndi,1991).这些矛传的报告嬖中在双核细胞的起源，子囊发育过程及分生胞子的性质。尽管在子囊形成前在子囊盘中发行的分生池子起性他子的作用但这还没在观察到.甚至子囊已描述具囊盖和不具ft½.然而.Mengonia986)采用新鲜基质研究一个种.在这一种中，她观察到具有1个宽的淀检版的孔道，当成熟的泡子产生压力时,这个孔道压缩成一个环,子囊抱子林放时突破顶环，提出了并不误会的证据，该环不是有功能的囊击.电镀研究揭示了子囊顶然构造，她将之比较作胶鼓菌属(肉/依叱汕的子囊顶端,Bu1.garia属于AWOr启CeaG成员他11oni,1987).DNA序列分析也说明其与fooHaes具有亲缘关系(1.andHkiEriksson11994b).(五)柔敏阈目(oraes)柔原苗目(加ofaes)是无囊靛盘|¥|中最大的目，其特征是几杯形或世形子囊盘(图13T73其子囊仅在顶端略加厚。子集胞子多个隔膜.呈各种形状,球形,椭曙形，长形，或隅尔呈线形.千囊例子不对称.顶端宽.在几个种中,于囊胞子通过产生赭母状小芽而萌发.於，。r/a/es中很多成员腐生在土填、死的木材、炎便或其它有机物侦上。其中有些奇生在植物上，然而，其中有些是加产垂的口茶病原曲。其中,蜘n"iniafracTcoia弓1起石果的褐腐病：Sc1.erotiniascIerotjorum引起药苣和其它蔬菜的病害：座盘菌蟠(Stnmatiniagadio!i)引起唐西浦环茎腐烂.首希的S1.病(PSeUdoPCZiZatriMii)、(quince)和梨的黑斑病(。力ocamowwcua"B)、攻现黑斑病Srosae>-葱的软腐病(SC1.CrOt沁IiiCSvu)也是由Zeofaes成员弓I起的捶物病宙，有时危的IE匹在北美西部地区的西部铁杉(IreSternhe三1.ock)和西特喀云杉(SitkaSPrUCe)的溃疡病是小Discocainia引起的，松树的温疡病是由AiropfUis引起的(Reid&Funk.1966).Spooner(1987)讨论了该目的很多澳大利亚种类，以前认为品裂盘倒科(cQaC(We)是一个独立的目，但现在放到该目中。对该类群很多种类的子囊顶端的超微结构研究已表明其具有一定的变异性：然而,在该目巾以前报道的具囊曲结构现在断定是与某些具囊IS的子囊类型是趋同进化的(Yerk1ey.1995).我们应该提到，在最近几年，M>orfaes口,叫作链占隔1.(1.eotiaIes)(Carpenter,1988).当发现的类型确实是拒子防时才会发生这样.然而，植物法规并不要求在这种情况下改变科以上的名字(Korf,1995).这个大目一直分成10个科.下面将讨论其中一些科.1. 1.eotIacea(锤舌眼科)2. ScIerotiIiiacette(核盘曲科3. Gnw"e19ceae(皮盘菌科)-1.CeogIOSSaCeae(地舌菌科)5.Orbi1.iaceae(圆做曲科(六)Gya1.ectaIes很多形成地衣的无囊盅盘菌都屈于该类群.该类群主要是南非地衣种类组成的.Ga*res是个例外，因为该目仅包括地衣苗.这些双苗子囊盘为半裸果式发育.非淀粉质的子囊壁薄，其顶端加厚，子囊用子由顶端孔口样放，子囊泡子无色，1至多个细解。该类口曲与枯色彼目藻类形成光状菌体(HafCuncr,1988).该目有一个成员.”C衣屈(CoenogOniUQ特殊,因为丝状桔色镶茵(77erepoa)光生物体决定了地衣的形态.池类丝状体和的丝形成绒毛状物.该属人菌在热带和温暖温带地区很常见，在此外，地衣常生长于活的树干上。(七茶泊目1.cciiiioraies几乎该目所有种类都是地衣真菌.其它种类是地衣生真菌与包括寄生关系的地衣形成各种共生关系.多数形成地衣的我曲都被院产该口中.此表现弁常的类群具彳J很多多样类型.但是一般来讲，多数大而明显的地衣及其它具有微小菌体的种类属于Eeewwm/es。该目多数成员的特征是具有顶端壁厚、多层、单囊壁的子囊早喙状开裂(茶渍目子囊的典皇类型)，子鎏在映液中呈扩散性变蓝(图135)(Be1.1.eaerei1.etrouitGa1.inou.1988;Hafe1.1.ner,1988),该目多数成讪具布裸果式子囊果发育方式.该目主要是在于辕结构的基础上组合在一起的，尽管子囊多变.根据子囊果、子囊顶端及子囊抱子形态特征等一直被分成约8个目(POoII,1973:Hafe1.1.ncr,1994:IIafe1.1.nerinHafe1.1.ner$,1994).该分类系统将PeJtigera1.es,Ie1.oschistaies及Pertusariaies等日降到1.ecnnoraies的亚目程度(Haro1.dTrie1.w1.11992).我们仅对某些亚目的讨诒施添了包括几千种的目的巨大多样性(ErikSSOn&Harksworth,1993).1. PoJ1.igerineae(地卷亚目)2. 1.ecanorineae(茶渍亚目)3. C1.adoniineae(Ji&S.目)4. Te1.oschiStineae(黄枝衣亚目（八）粉衣目Ca1.iciaIes粉衣|:|(1.Jicii,es)是形态上明显不同的地衣盘菌,与其它地衣盘菌并没有密切的关系(Tibe1.1.11984：Garas&Tay1.or119<M).子囊果为子囊盘或千囊克状,常具牺，子囊果小,常呈针尖大小。区分该目多数成员与其它地衣盘笛的主要特征是形成粘表层加azEium)(第11章)，住I胞子和侧丝及子囊的残余物构成的粉状物，子囊成熟时易消解。子囊例子常为单胞至多施.线形，或常呈暗色,具纹饰“共生藻（PhyCObiOnt）包括Trentepoh1.ia.Ch1.ore1.1.a及S1.Ichoccaccus.倒体型壳状至灌木状，主要在北极至热带地区的树皮和木材上发生.在C"c必CMe的种类中（属于该目中的一个科,闱体我光状，发生在木材、树皮或上堞上,并形成粘表层.子囊抱子球形，暗色至淡然.1至2个细Ij1.1.另一个科.Vycoca!icniceae的种类明显不同于其它勃衣目的科,其它子囊顶端加厚，通过顶端孔门强力棒放抱广，（九）盘曲目Pcziza1.es盘曲目（PeZiZa1.e*是一个人目，包括常叫作具囊盖盘前的种类和分化而来的地卜生类型.于囊易消耨,子囊抱子由食真菌性而传播.子囊盘从一开始就是开放的（裸子实层式）.在发讦U期巧合.在子囊泡子成熟时开放（半裸上实层式），或在地下生类型中从不开放（闭合子实层式当子囊为J1.囊曲时，在子囊顶端具攻靛或裂缝（图MTA,C）,或好在顶端下面具囊盖，有时叫作亚囊盖（图13-4B）（vanB,1994）。TWieraceaG等地卜生类型的子囊缺少强力林放机制.zzaes中很多种类是腐生的,生干死的木材、土壤或腐殖质上：很多种类是外生菌根.我们遇到的绝大多数种类是有性组：然而有些种类已知无性型。明显缺少分生用子阶段是由于这些真阳中没有几种直苗能在肺规培养条件下生长，因此在其生活史中很少能观察到分生施子阶段。盘菌口中某些成员能形成明显的.常呈鲜悒色的杯状粉,从早春到晚秋在木材上可发现.它们也能形成一些蚣小的了囊盆,如果不是特别找寻它们是不能注造到的.有几种盘苗根本不存在子囊果。，象PezizaPhy1.Iogena等很多种类在胞上落叶木材上产生大的羽色子囊做，有时很难看到，因为子囊盘可能部分被叶片K（盖，如果你将叶片移走，并等几分钟，见好静止.在杯状物上轻轻吹口气.你就能观察到千囊盘吹出抱子.并见到拜放的子囊胞子云,AH.ItBUIIer（1934）,最伟大的加拿大真菌学家，他带大部分精力投入到了解他手择放机制上，将子囊世泉到耳边，测蛤大崎种类的子囊盘；在子囊用子拜放时，他能听到蜥娜声，甚至感觉到他子以一股液体冲撞在他的外耳上。zzaes是一个大目,我们对放入该目的各种真菌的了解仍然很贫乏.象我们在介绍盘菌时提到的届样,很多来源于细胞学和超微结构形态学的特征，如子囊抱了中细胞核的数目及隔膜孔疟子、子囊结构，以及WorOnin体形状等，一宜被用作区分亚日和科水平的分类单位（Rifai,1968;Kimbrough,1994）。最近有一种趋势（最早是由K