真菌学 子囊菌门-核菌.docx

第I-一章子囊菌门Axcomycota一一丝状子囊菌核菌PyrenomyCeIeS,具子囊壳的子囊菌一、论在本章我们讨论的似乎是一个单元进化类群.主要是由称作核菌的具子囊壳子囊菌组成的.这些真菌的特征型：具子泰克或偶尔於闭囊克的子囊枭,可生于子座中，埋生在皮层下，或不具有专化的子座结构；具卵形至圆筒形的单囊壁的子囊，行由于实层中的产囊丝和产囊丝钩形成，或在子囊壳中放生；具持久子囊，通过子囊顶端构造强力绛放子囊他子，或具液化子囊.被动择放子囊他f：却具hanwhecia,可以由种或多种类型的不育茵娃和假薄壁组织构成(第7政)：具I至多个细胞的子囊抱子，各种形状；具复杂多样的无性型和有关分生胞子种类,不能进行有性繁殖。然而，我们将指出，就象前一章讨论的不整子囊菌(P1.cctomycc(Cs),在闭囊光状于囊果上并不足第元的(monopo1.y)一样,所有形成子囊光状子囊果的子囊菌并不都是核菌(见第15章).核衡是节肢动物的寄生物和共生体,各种伎物的内生真苗,真曲素生产者、喃乳动物的寄生物，植物上寄生物及腐生物，特别是在木质纤维素地侦上，它们很正要M",msM,m和儿种其它核阳是重要的遗传研究理想牛.物，我们在前面已提到。核曲是我们经常遇到的子囊的.有几种核菌法至具有普通的名字，包括image-evoking"deadmanstingcre",内生其.本章中将要讨论的几个目的成员是活体值物的内生真菌(CatTO1.1.1.992)，人们发现限定在杂草和苔草上的内生真菌属T由WerrWes,这些内生真画包括EpiMocBt,Iunsia的种类及Acremonium的分生抱子类型,其中很多内生文菜在植株地上部分是系统性的，可以种传.这些内生真菌产生各种次生代谢产物.著名的是生物哪.该物质能影响到其它生物.据认为它们起抗食草动物功能，和成为昆虫的代谢抑制剂，增M寄主的抗干早能力，并延缓真曲侵染(Caw11,1992：Cooke&whipps.19931.另外，被内生其曲侵染的植物较未被侵染的植物生长得高大,可能并不是简单地降低食草性的的因子.另外在一定条件下有些内生真而确实能使寄主生长矮化或抑制共有性繁殖<C1.ay,1.991.:PhC1.PS等，1993),然而，正是这些支曲对哺乳动物的作用已引起了人们的挺杂的注意.称作黑麦簸瓠病和羊毛草足的病害的明显症状不可能逃脱人们对家畜的注念(见图I-IOB>.Mant1.e(1994>已讨论了这些出的的次生代谢产物的潜在的分类应用并不象Bt1.IanKia有关内生真南，它们具有较窄的寄主范围，它们是系统发生的常是种传的，其它核菌内生出1版具有广泛的寄主范用，发生在各种双子叶被子植物和针叶树上，它的的式曲曲坨体UJ能限于单一的寄主细胞中叶肉的细胞间小空间(Canx)I.1992：Ro1.1.ingerA1.angenheim.1993：Wi1.son&Carro1.1.1994).例如.在温带和热传地区.真菌学家们一般在腐烂的木材上旎遇到XWanHeS种类.然而.现在已确认很多是世界很多地区树木的内生其菌.人们一直认为该类群基本上是一种内生真菌生活类型(Petrini&Pctrini,1985：Chapc1.a&Boddy>1988»Rcx1.riguos&Samue1.s.1990：BrUnner&Pc1.rim.1992)。其它Iiypocrea1.can(肉座菌目)真菌如某些人用“”种类，也已报道为内生其菌.尽管内生真菌越来越被梢物学家所了解,但伯如注意，在一些情况下，采用分子方法和从旧间采集的叶片中提取DNA进行植物系统发育的研究己不再是对植物的研究，而是叶片真菌内生物的研究,稍后我们在讨论Hypocma1.es时再提到内生口曲，并与其它类群的丝状子囊曲有有联系。植物病鼻和真寄生物，仃些我们最了解的植物病原菌是具子囊壳的牙囊菌.包括Diaport1.ui1.es(Diaporthe.Cryphonectria-Gnom>nia.Magnapttrthe,及Gaeiununnomyces>»Phy1.1.achoni1.cs(G1.onterv1.1.d)、HyPOCea1.eS(Neciria.Ca1.owciria.Gib1.tere1.1.a,及C1.aviceps)，Ophiostomata1.es(Ophun1.oma)及Micnxisca1.es<Ceratocyshs>.在有"情况1'植沏病原菌因其无性型而被人们所熟知，因为正是无性型在生长季节最常见。因此，我们常按其无性鞭将Ci1.omere1.1.a""fC将MaRnamrthe当作PFrjuarfa.其它种类仅叫作分'tftf式麻便干包括一些1.epiographium无性阶段和3历和其它阶段，加上HyptKrea1.es一些分生胞子技员的W川ci"iu"t,Cyi,IdrVCIadiUm及Fu.urium另外，MUiRWes的成员是较弱的具吸器寄生物，主要是根据具有性型而为人们所知，最近它们的分生池子阶段才被发现。其中很多真菌被用作我们努力了耨植物病害和控制其传播中的种群生物学和分子生物学的研究中的模式系统.植物柿原核菜能克服抗物的防御作用，杀死整个植勒或部分。它们通过从植物中吸收营养而使植物衰弱,可培塞导管组织,阻止光合产物、水及营养的运箱.事实上摧毁了细胞.在有些情况下能产生胸、生长两节剂或毒素.例如,OPhiOStCmata1.ean和hypocnca1.can维管束婆:朝真曲的揖素(Agrios.1988:GrifYin.1994).在这方面，人们越来越对利用植物病原菌作为防治聚草的直菌除草剂感兴趣，并向这个方向所作的研究在不断增加(TeBeest,1991；Baneto&Evans.(1994)。很多真菌寄生物(mycoparasitc已知属于核菌各目中.其关系可能是营活体营养的,其得主除了生长速度降低外不去现什么症状，或者是营坏死营养的，其过菌寄主在一些情况下被杀死.特别有题的是大量肉座菌目真菌,其中有一是寄主专化的。JdTrieS和YoUng(1994)列举了3()种已知其茵寄生在植物病原语KGiW7。”汕SHa山匕其中有泮足肉座菌H的无性型，包括Trichoderma的5个种.除/其真菌寄生行为外,有些Trichodemo种类通过产生纤维素他和产生抗素与其它我菌竟争基质而与它们相互作用.其它肉座菌目真菌，包括GnCdadiUm种类，寄生在无要的植物病原真曲的储核上(JemieS&Young,1994)。如你所希望的那样，研究者们也正在枳极地劝说来用文帝寄生口菌作为生物防治制剂，有几种制剂可用于防治某些植物病原菌,包括Pythium和He1.ernbaSidi,mannosum,其中彳!1些实验的一个未被想到的结果是人们发现防治用的直带能促诳抗物生长。特别有带中的是用抗口苗防治产后加原曲，在限定的Q藏环境卜,可以保持条件以利于奇生物，结果化学杀虫剂或用可以避免达到接近食品消费的时间(Jeffries&YoungJ994)一些核菌可被外海因子侵染或传播外源因子，例如病毒，Cryp1.uynectiaparasitica的对病标收博的其它故”是我们在稍后讨论Diaponha1.es时我们将保留，然而双铳RNA新诉并不定地限定于CMSmS中,在其它核曲中也发现有.你也可能想起,在酵母荫和摞粉曲中的某些“ki川Crfactof1.dsRNA引起的(第10$).然而应该指出的是真菌中的很多dsRNA类组对孕育其生长的真菌并不产生影响(Grif1.in.1994).产生毒索的核，在第H章中我们讨论了象ASX室诩小具闭囊克真菌产生乳曲毒素,有些具子囊壳子粪曲也已知能在贮存谷物中产生出能而素，这些代谢产物对哺乳动物产生不利影狗(ChC1.kOvski.1989:SChUmann.1991:MiI1.Cr等，1993).例如H1.FUSariHm及其有关.其浦产生的很多法素能引起哺乳动物不育症状(ZCara1.enOnCf1diaccoxyscircnc1.),i1.1.1.<Iicnuirrhagc),浮肿(edema)、及免疫缺陷Ctrichothecene>；及呕吐(VOmi1.ing)、拒食(foodrefusa1.)«及体近卜降争端胞曲案和呕吐毒洪).另外，墉抱曲素(Cgarin)和fumonisin直与能症联系在一起,死亡也可能与其中某些毒素有直接关系.单端胞茵素T2是最/解的毒素之一，多年米一直观察到其在人类种群的可怕症状.Matossian(IW)讨论了20世纪前半叶前苏联的一种称为营养毒性a1.ci1.ciia(ATA)的常见疾病，并列举了历史上记就的可前较不期的爆发.该病明显引起免疫缺陷，口腔和喉部好死肿胀.可能很严咏到引起室可(asphyxiation)、皮肤生斑、中枢神经系统表现症状.呕吐,且由身体多处开口处出血.在940年代爆发时曾得该病严重症状的人中有一半死亡.该真衡在收获的水稻、玉米、黑麦及其它禾谷灯上生长，在贮藏期间产生毒素.毒素经发解(brewing)仍能保持毒性，站果该病杏能在种群中持久存在下去，甚至当明显的来源(Souive)一直被吃掉或被破坏之后.令人感兴趣的是，至少有些次生.代谢产物在其的生活史中具有功能.例如，ZCamICnOne时哺丸动初具有徒激於(CSm>hcn效果，调书该真菌的广囊光起动.其中有些毒素或类似毒素可能是对植物致病的(Griffin.1994).在所有已知我苗毒素中，所说具有巨大历史灾害的毒素麦角珊.引起病害或称为麦用病(ero<ism)的情况。这些生物碱是由麦角甫目的直的CSriywp“俨次产生的，是上面讨论的肉座曲目内生直曲的近缘种类。在18世纪以前的强木(Wi1.ChE心、宗教热(re1.igiousfervor),屈疫M发、欧洲人1.1.下降、彼错大帝未能征服ConStantinop1.c.旦至法国革命一直有助于麦角病，这些题目都很有趣伯得一读(CareMt&Sprou,1967：Ma1.oSSian,1989；Schumann.1991).动物病原人们正在发现越来越多的核曲侵染人类，如用前面多次提到的那样，疾病发生范围不断扩大.广泛应用抑制免疫系统的药物治疗都增加发我们环境中各种普遍腐生其菌检染我们的机会.包括核菌.在核菌中最著名的动物寄生物包括主要2个目的成员：Ophiostomata1.es和Micn>asca1.es长绿光目的SNrxmriXSCheneNi足浴8的动物病原,饿。其分生的子可被吸入，引起初期肺部侵染，其典型地影响慢性酒精中毒(chronica1.coho1.ics),但是最常见的的初期侵染是独立于这种病害发生的，通过带有其分生泡干的材料造成的皮肤伤口.由于这个原因.这种侵染有时叫做“玖玦生产者的病杏”，尽管侵染主要发生在皮肤和周阳的淋巴系统,该俄能被传播到身体的其它部位，包括肺部和什略关节,就象某也爪甲团建曲目的动物寄生物一样,S.Sdwnckii也具有二型，能在体内以解母状态牛.长(KwOn-ChUng&Benneu,1992).SpomthrixSchenckii,是。的分生抱子相关种类1.'除从土城和死亡的木材上分离得到，对从事森林产丛和泥碳十.苔醉(Sphagnum')加工工厂的工作者是个问应*在近三年的时间里南非几个金矿发生了一次几乎3000旷工被大量侵央的情况(Kwon.Chung&Bennett.1992>.人们逐渐发现侵染源跟踪到矿井木桩上,木板在矿中长期处于最佳温度约25C和近100%的相对温度.最近的研究表明该菌能在一定的木粒上繁殖：然而，关于其在自然中的生态学还行很多仃待发现(ViSmer&Eicker,1994)。与木材联系在起的加加，“<”质的其它几种直菌偶见能引起传染(Summerbe1.1.1993).MicnHisca1.es中行几种真菌是动物病原菌.其中最行名的是Pseuda1.1.escheriaboydii(无性型为5«而及有关观菌能引起各种f殳染，从所谓的“抱予球”和“窦炎”(SinUSi1.iC到大脑脓肿(brainabscess)、内心膜炎(endoCardi"$、关节炎(arihriis)、骨ISJ炎(OSIeOmyeIi1.iS)及肺膜炎(meningitis).该侵染可在免疫系统受到抑制的个体中进行传播，可能致命，也报道行几个致命例G受害者几乎不旎梃过溺水.PseUdWeSCheriabOydii具闭囊光,我们将要讨论的几个具有子囊光的核菌的第一个.在自然界中已从土堪、,鸟炎和牛粪、污染的河流、沼泽及来自海岸水中的植物材料中分离出来，因此与诩水受害者联系在起.WRrmow及其分生他子阶段Scopit1.anopsis也己被报道是哺乳动物疾病的侵染因子(KWon-ChUng&Benne1.1.1992).节肢动物共生者IAnhrOP(XiASsOCiatc)：HWMerea殴、Op1.uastoinaia1.esfiMienHiscaIes1I1些种类与节肢动物，特别是昆业，存在密切的关系，共至是专性生的，第皿co,WeS中的首坏死性寄生物包括甲虫和鳞韧目的幼虫上和蛆蚊上的ConIyceps及共生的无性型，在蜘蛛上的Ttirrubie1.1.a及其无性型Gibe1.hda.生于蚊上的Coniycepioideus及生于介壳虫上的4wcnta(Evans(1989)已发现昆虫聚集在校Cordyceps杀死的昆虫周阳,他认为其中多数真菌的产胞结构的亮丽颜色可能经历了特征选择，来引选新的酒牲者，MicnNiscaIes<.Ceratocyxtis及其有关的分生饱子真菌)，Ophiostomata1.es(Ophiostonta及其有关的分生他干文菌)及Hypocceaies(m&ic1.adieHa.和可旎有对树可能是致病的或是腐生的.这些真菌与甲虫共生在一起,当它们访问树的伤口或建起新的穴道由昆虫传描,这些直笛被代播到新的柄境，在干j些俏况下确实能从昆虫获得甘养(Webber,1990；Ma1.1.och&B1.ackwe1.1.,1922)：对于袋状曲囊<mycangium>中携带的真篇特别如此，有些曲囊是腺体的(g1.andu1.ar)并产生引泌物，在传播中为其曲提供营养。这或JX曲可能是二型性的，酵母菌阶段发生在菌囊中成熟甲虫及其后代取食真菌.或取自被直菌腐烂的基质(Franckc-Grossnann.1967：HaPP等，1971).就我的所知，在有些情况下，核1.和昆虫之间的相互关系，在各自的生活史上不是专性的C例如,偶尔发现蜜蜂访问亮红的MWr，卯”分生施子除(ShaW&Rubertson.1980)。有超J的是该属中有些种类也报道能产生水果味,能吸引一些昆虫(PaStO<om等.1994,C1.avieeps及有关内生种类吸引昆虫以利传播，或许史正要的为了繁殖，你看到在不同类群的的具子囊壳着中，那线通过陆生节足动物增加子囊饱子传播机会的均同特征在一起情况卜已得到选择。另外,不仅选择小节肢动物来传播子囊胞子,而且也由分生例子来传播.二、核分类我们已提到Nannfc1.dt<1932>和1.uttrc1.1.(1951.)对核曲分类所做出的基本贡献.这些真画学家采用个体发百研究对各种丝状子囊情进行分类，1.uue1.1.发展了核心殂织概念，强调采用子囊果内的所有结构(核心处税)来获得分类特征。直到稍最近核心纲织发行类鞭用来作确定具子囊克了囊南中各目的关系的基础.1.uurd1.(1.951.)概括的核心组织类型与最近根据其它形态特征或DNA序列分析划分类群并不经常致(表121八然而，增加时更多种类的研究仍能提供关于形态学特征的进化路线。Barr(1990)米用核心组织和子囊果包被的特征将核偌各目分成3个亚纲；然而，这叫较高等级的分类单位与基于DNA序列分析建立的关系假说不致.尽管如此,她的工作对于广泛函靛各目、科及用来说是具有曳大价值的,我们将着笊据此来描绘.在连续的期刊中.Eriksson和Hawksworth(1993)提出了关于子凄Ufi各属、科及目的晟新纲要，这电我们并不能囊括已描述的大fit核菌的所有的目和科,但是在引证的出版物中这些资料是有效的.脱钿核糖酸序列分析已表明一直认为是核菌的多数目(Baa.1990)构成一个彳!分化的单元系统类群，由2个主要分枝组成(表121)(S阿afora&B1.ackwe1.1.,1993,1994a.b：Saenz&Tay1.or.1994；Berbee&Tay1.or,1995；B1.ackwe1.1.1.994Spatafbra.1995).这些研究也表明行几类群具有敢生、易消失于囊以及在有些情况下具有闭囊壳类型的子囊菌(MiCmaSeHes和Op1.iiostinnata1.es')M于核I*,根则核心目I织解剖.C1.avicipita1.es和Xvkina1.es瞥般一傻被认为是密切相关的(1.uure1.1.1951；Barr,1990；)然而，CkIViCiPitaM现在.认为是IA于HpcreaM中的一个科CkiR初“<re(Rogereon,1970；Eriksson&Hawksworth.1993)。有几个具有子囊壳的目(.Eryxip1.ta1.es.S×hu1.ospora1.esfi.1.abtm1.benia1.es')仃时直被包括在这个类群中,但现在根据DNA研究已持除在外.在第15章将进行讨论.我们开始讨论根据现代研究表明的三个分枝中第一个分枝的9个目中的具子囊克的子囊菌，包括Hypocrea1.es.Metanosponi1.es,MicnfOsca1.es2Phy1.1.achoni1.1.es(表121)。每个分校中的所有关系并没有解决,很多分类单位仍有得囊括在这样的研究中.(rHypocrea1.es(肉座目)该目特征是：子座浅色至鲜艳色，肉烦；多数种类具子囊壳的子囊果：子囊卵形至即筒形，在子囊多少加厚的顶端具有原孔：子囊抱子球形至针形，I至多个细则，有些种类分成部分胞子；5)子囊例子常强力择放：<G)分生例子由瓶枕式的分生胞子梗内壁芽殖产生(Samue1.s&Scifert.1987).在该月内核心组织发育多变：可能是由于几个谱系的快速分化.该目有些种类具有明显的AzBrS核心祖织类型，其特征是茶部子囊JU生，顶侧丝易消解，顶僧丝是由干囊果的顶端分生的,并向卜扩展分布于子囊加IJ)W"esft1.Hypocrea具有NedriQ物心组织的变态类型(见下面).然而，。如也小的核心组织明显不同,其子囊基部束生,在子囊束外例由子囊壳侧壁产生的侧丝易消解：因此例丝和子囊常不玷间生的"的段侧统认为与CWy,s的制喙是同源的(San1.UdSJ973；SM(afbra&B1.ackwe1.1.1993)<.Hypocrea1.es的种类因其营活体和营坏死关系的多样性而显著，它们是动物、植物及其它其曲的寄生狗或内生口曲；有时它们的相互关系被肉座曲目真曲产生大胃的次生代谢产物的能力而被促进.另外.有些种类在木材和炎使等基质上脚生.分类，以前关于HwMKiva1.es和C1.avicipita1.ex的关系出存在讨论.有些真衡学家(Bcsscy.1950；Martin,1961；Rogerson,1970)认为这两个目是密切相关的；然而，其它学者(MiIIer.1949；1.uIIivI1.1951：BaiT,1990)根据核心览织特征认为C1.avicipita1.es是Xy1.arict1.es的成员更近.最近，采用不同DNA区域的独立研究不仅支扑HWwrdHfS和C1.avicipita1.es的密切关系.但是为HyptKrca1.esf1.C1.avicipiui1.es的单元系统提供了行力的证据(SPaUif(Ma&B1.ackwe1.1.1993；Rehner&Samue1.s.1995)。Eriksson和Hawkswor1.h(1993)己将C1.avicipi1.a1.es放入Hypocrea1.es中作为一个科,我们遵循这个决定：然而,我们在该日内分科不同于他们的意见.在下面的章节中我们将要讨论该目中3个谱系这些谱系已通过分子研究来定义.并且似乎与核心组织,蟀剂所了解的栩一致：这些谱系是Hypocreaceae,Nectriaceae及CkiVicipi1.aceae.先前放入该目的Pyxidiophoraced1.Sphucronente1.1.a是不相关的，后面将提到(第15堂和卜面的MiCmaSC心关于这类群的分类历史的详细讨论在几个地方己提到(Rogrcrson,1970：Barr.199()：RehnerSamue1.s.1995).1HyPWreaeeae科2. Nectriaceae科3. C1.avicipitaceae科OMeIanOSPOraIeS5m光目)典型的MeAWNMa.W直是很难进行分类的，并一直被放入很多不同目中(Barr,19W：Eriksson&Hawkswsih,I993>.根据采用DNA序列分析研究得到的新证据似乎将该该磔的2个种排除在Oiqx>r”?HeS.X.W4"Zes及Son1.aria1.es外(该场-宜普被放入这些目中),并将其放入券内“rRes中或近似该目<12-1),这里我们以单元类型的目讨论MNmWW孙完全确认了我们不能建立起该目的界限,因此，该目的特征就是MaaMSam的特征。(iMicroasca1.ei小目)该日成员的特征是缺少子座.多数种类具有子囊壳,但有些具有闭囊光,有2种核心组织发行方式，说明为2个进化潜系.球形或卵形子囊易消解,被动糅放，子囊他子I个细胞，无性型多各类型,在科水平上特征明显。这电放入的很多种类与节肢动物共生在起，借此传播子囊胞子和分生胞子.该目包括植物和动物寄生物以及腐生命，除了很多陆生类型外.有些种类主要是水生的.生于淡水.盐水(brackish)或海水栖境中.我们符要讨论2个科.通过DNA序列分析它的是密切相关的(Spatafora&B1.ackwe1.1.1993,1.994a.b>.f4½Micnwscaceaesf1.1.Ceratocystuiaceae.以西关于这些类忖的处理一直域将Cerat<ys1.idace<te放,入SOrItariaIeS中(Barr,1990).或者更经常地放入OMias","3"es中(Eriksson&Hawksworth.1993).我们将不讨论的一组海水生于鬓菌的成员.Ha1.oxp1.MeriaIes,常当作一个独立的目(Eriksson&Hawksworth.1993),但是至少彳f些种类与Micrtxuaiccae是密切相关的<Hausner等，1993b,Spaiafbra&B1.ackwe1.1.,I994b；J.W.Spatafora.个人通讯,1995)。1. Micmascaceae科2. Cera1.ocystidaceae利<APhy1.1.achora1.es(I1.I1.k目)Phy1.1.achom1.es的特征不是故然分开的，该目界限的不清是能通过卜面的事实就可以看出，这里包括有些常见M被宜放入各种不同的科和目中,按现在划定的范围.Phy1.1.achora1.es包械Ph、IIaChCra,Pos"g"i及GGWtere“(BanJ983；ErikSSon&Hawksworth,1993).该目特征是多数种类具有子座状的子囊壳类型，有时具有盾状子座<dypeus)其长形至画筒形子囊在基部排列,或在子囊光基部按周边排列，子囊及端具孔，并具窄的顶环包用顶孔。无色或晒色子囊胞子缺少芽孔或芽继，子囊饱子心状也是多变的,包括长卵形，椭即形及丝状，具有蟋饰可能具有附属物.成熟时狭窄的侧注常消解.已报道有各种无性型.分生胞子可生于分生抱子盘中或子座的腔室中.多数种类寄生在维管束Ir1.物上，有些种类产生明显可区分的暗色网着胞，对该目一个种，G1.onwwI1.adng1.,1.ac<的脱软核的核酸序列分析将其放在Hypocrca1.es.Me1.aiwspora1.esXficnxisca1.es的分枝中(SPatafora&B1.ackwc1.1.1994a)：然而,还不能肯定该目就象现在划分开来一样是单元系统发育的.1- G1.omeret1.a,W2- Phy1.1.achont属和PoIys1.ignM,W(Jt)OphiostoinataIes(长看壳目)从OPh沁Stoma1.HeS日开始我们将讨论第2个分枝中的4个目的具子囊充的子囊菌(Ophiostoinuta1.es,Diaponha1.es,Xy1.arui1.es,及SsnZariHes),它们通过DNA分析而连在，t(Spa1.a1.ora&B1.ackwd1.1993.1994a.b),该目的特征是干囊果为子爽光，但是在一个网中具行闭囊光.球形至卵形的易消解的子囊常在基部束生,向上程放到腔室中或由排列在腔室周围的细胞发育而来,并择放到中心，就象以CeraftM)$”.$的方式一样(VanWyk&Wingfickb1994).既不存在Otf丝.也不存在绿丝.Siwmthrix和kpro&np加Mm无性型是某些种的特征.尽管有很多例外,很多种类是生在起的，在木材组用中的皮蠢(SCo1.y1.id)和PiUypOdid树皮邛虫共生长在起的.在木材现织中这代其曲是竞争性腐生物，很多种类是出甲虫传播的，有时在曲囊中，在共生娴类的体23在昆虫的表面或肠道中来传播.尽管有时人们认为甲虫能从与这些真菌共生关系中获得好处，但在有时，这些直M确实刻甲虫产卵产生不利作用(Bridge.1983).很多种类在树木和木材上产生浆染(SPaStain),其它种类更认为是针叶树的新原曲：然而,仅有几种>如Ophiostomtu1.mi.O.now-u1.mi及1.eptographiumuagne/ii是¢.要的致病茵(ZarnbinoAHarrington.1992：Harrington.1993),有几个种是真菌寄生物,仃一株Ophiostomae>ig1.oeun>yj显是由I倒IH乐部成员在Trente1.1.afudfrmis(银耳)上果集到的，该菊叫香真菌(SnOWfUngI1.S).在中国餐馆是很受欢迎的(R.GThome.个人通信，1994”除了Op1.iiostoma外.定义不确切的Ceratoagstiopsis和具闭囊壳的Eunmphium的有些种类4F而s">""""ks(Hau$nCr等，1993a,b),就望我们提到的那样，行我们讨论GemS的几个近年种时，有几个先前被放入AmhmsieIIa属中的分生泡子种类及放入另一个分生抱了U&欢Wc，中的那些种类也MF该粗。在讨论Cemtocystis时，我们提到，它的生活史和Ophiostoma生活史交尚在一起,因为真菌学家在区分这些昆虫共生种类的趋同特征的常遇到困难.然而，人们已发现很多形态学、生理学、生物化学及DNA序列差异能区分开这些类群.你将要妞起OMi"SG,fw不同于CeraifHystis因为其细胞壁具有以李助和纤维素,能抗放践苗IW,非瓶视式无性型(表122)。Ophiostoma1.Diaportha1.et,(同座无目)Diapon1.u1.Ies的特征是在由真衡组织和基质组织构成的子座中产生子囊壳的子囊果，或由基质上体细胞曲丝直接发育形成子囊先。持久的棍棒状或圈筒状子囊具顶孔和折光性以环，子囊成束生于子囊无周边或基部,而且是一些种的特征,其它种类具子囊柄,其子囊柄由于实层中分出来，结果使整个子囊佯放到子囊果腔室中.子囊抱f无色至福色，I至多个隔设.侧丝在成熟时消解，在子囊壳喙郃存在修丝，diaponhace。UShama1.heCiUm的特征是在产囊体的上部和卜部具归薄壁如织，但是在成熟时子囊和侧丝向上生长通过暇薄度组织，而形成子废光腔.亚于实层假河壁组织持久.各种不同无性型,很多足腔他菌的,也发生在该目中。该类群包括重要的植物病原菌和腐生菌(Barr.1978).Diaporrhaks中的分类皿没彳i解袂，可能是多元发育类群(Rogers,I994),Cannon(1.994)描述Mognqx，川rccw科,引起了讨论，因为他将J1.个重要的植物病Si曲的属(Mag""porte和Gaeunumnoinytcs）放入该科中，作破有作为一个目。尽管他认为它们不属，FDiaporiha1.esH.每个璃曾被一直放入在该目中.出到获得更多的资料前,我们将在该目中考虑它们.有2个树.DiaPf>rthe和SUCOSkHn已采用DNA序列分析进行了研窕（Bcrbcc&Tay1.or,1992a,b:Spatafora&B1.ackwe1.1.,1993.1994a）.构成该目处理的础（去121）,然而，还有很多分类单位有待取样，下面我们讲座被放入该目中的很多属中的5个属。1. Diaport1.te2. GHomtmiaIA3. GaeunwnnomycesIie4. Magnaporthe属5. CryphonectriaMMXyIaria1.es（衰角目）Xy1.aria1.es包括各种类群的核曲，具有哈色、革侦、木质或搬烦的子舞壳子囊果，偶尔是田囊光子囊果，有时理生在子座中，子囊形成持久的周层或基层，近球形，棍棒状，或多数情况下为圆筒形，常具有顶环，顶环可为窄的，长形或羟修饰为成层的环状.顶环在破液中变收（淀粉质）（见第16章角注5%子囊壳中的子囊在不I可时间成熟，所以在同一子囊果内在长时间内发现有不同年龄的子囊的子。子囊饱子无色或暗色，单胞或多恂,可能具芽鳍或芽孔。侧丝由基部向上生长,和由子囊果壁侧面向中央生长，混杂于子囊间，它们表现的压力据认为在使子囊果扩展中起作用,并形成中心腔室：侧统经常随着子囊发育而裂解.在具子囊壳类型的喙部持久典型地存在绿丝,由产囊柄细胞或由外包菌丝长出分枝，在子座内形成子囊果壁Rogers（1994）指出，在科内由产囊丝钩产生子囊和子实层的成分是多变的。无性型多数表明是全壁芽殖产抱方式产胞细胞合轴生长或层生式生长.Xy1.aria1.ex在分类上是较困难的目.因为很多种类还不了解，当报道更多热带种类时其多样性在不断增加Rogers等，1987）。象人们所希望的，该类群的研究者不仅在定义该日上意她分歧，而且在目内各科定义上也存在分歧（Barr,1990；Eriksson&Hawksworth.1993）,这里我们仅对讨论热带地区常冽见的2科.Xy1.ariaceae和Oimnweae。1- XNariaCeae科（I）Xy1.aria和KretzschmariaWHypoxy1.on网）BiSCoRniaUXia和Caini1.1.ea研WDakIinie屈（SRoseHiuia磔GJXytariaceae科的其它属2- Diatrypaceae（冰池无利）gSordanb/es（类壳目）从经济观点来看，&，MmVWeS不是一个很重要的类群，但是，有几种直笛已证明具有巨大价值，可以作为试脸生物，其中最著名的是NSpor&该值己成为丝状口值世界的果鸵（DmsophiIa）.对于与有性繁殖有关的结构发育的研究,以及对于进化假说的发展来讲.其它种类一直是很认要的.该目的特征是具有暗色或浅色的子囊克或闭囊壳，具绿丝和原质或革质包被：子囊果有时埋生在曲丝层中。子囊在她制束生，卵形至切筒形，各经常具有-薄的折光性顶环.干j些种中子囊耍易消解.在很多种中hamatheCiUm是由易液化的侧型和假薄壁组织组成.无色至暗色子囊他子常为单胞或双胞.具各式修饰,可能具有胶质鞘和附属物,多数种类具有芽孔.已报道有很多瓶模式无性型,其中有些具有性抱子功能（Ixx1.ha.1987：MOUChaCCa&Gams,1993）。多数种类腐生在炎便,木材和土壤等纤维素整质上，St,niaria1.es的一个有趣特征是很多类群具有产生多个胞子的子囊的趋势，胞子数I1.由基本的8个到超过100o个的向上变化是由于取数分裂后有丝分裂次数的变化.这些胞子数目的龙异经常发生在密切相关的直菌中.一直认为是区分种类的特征.也有子囊抱于数目少于8个的情况.每个子囊中4个子囊胞子并不是不常见,可能简单地由于减数分裂后省略了有这分裂或好个池子中2个细胞核组令到一起.但是也会发生其它情况，结果可能象Mnm,spoucusC“”而而W的一种子囊崩，该谢非常不一般，在分类上仍是个通，公管.经常被认为是粪光菌目的.该种或菌因其娇小而得其名.每一个子囊产生一个暗色球形子囊泡子.整个子囊择放，在子囊壳近顶翔的喙部墩集成液滴.抱子不能由于囊强力杼放，但是子囊噤部分液化或破裂，他干成滴溢出”人们一直认为“B1.。W1.ingbanuS”(球热泡)可能是个怡当名字。这样的子囊胞子的细胞核情况是怎样呢？Ucckcr和PO1.taCk(1975)描述和研究T从QEI逊的瓜根中获得的腐生种类.他们发现幼堆子囊的双倍体细胞核发生了减数分裂,而后进行了一次减数分裂后的岩丝分裂，8个细胞核中有些或全部细胞核整合到个胞中,然而，当于囊抱子分界之后，1®外的有丝分裂是常见的，他子中就可能具有多于8个的细胞核，在该日中知道有他子数H降低的其它例子，以及在Mwr，sp“m不迅速发生，其整个子囊包被一层细恂壁，具芽孔,这是子囊的广的典型特征，在这种情况下子囊胞从不断裂(Minter.1987).关于Son1.dria1.cs一直有很多分类处理意见，包括UIndqViS1.(1972)的意见，他将大法的分类单位包括在内,很多用囊壳种类,特别是从浅便基质上，CiIin和Ma1.IOCh进行了描述,这时发现是降低子囊果类型作为较高一级分类水平的进化特征的重鬟性，其中很多意见已由Ma1.1.och(1981)进行了讨论.在该目的划分上Barr(1990)和Eriksson和HaWkSWOrth<1993)基本上遵新1.UndqVi$1(1972)的分类系统.有几采用DNA序列特征的研究己表明很多费光的目类的直曲在包括OphiostoM1.es,Diaportha1.aes及Xy1.aria1.es的分枝中构成-个电元发育类群(表121)<.Bcrbcc&Tay1.or.1992a,b:Spatafora&BIackwcIU993,1994a.b).Tay1.or(在Ba1.T&Cannon,1994)报道指出其rDNA(ITS)的一个区域，常发现该区域在子囊菌的一个属内的种间是两度变异的，在些强克曲目的典间是高度保守的。“欣而弧中6个类群,BaE1.990)将其放在6个科中，将要强调,我们重点根据她的工作。让我的从SMMee开始,其它科将同其进行比较.1Sordariaceae科IDNeumsporaSoniaria()Ge1.asinospftra.Anixie1.1.a及DiPIQRe1.aSiniSpora2. Tripterosporaceae3PodosIX>ra3. Chaetomiaceae科4. Conutchaetaceaef45. IMsiosphaeriaceae科6. Nitschkidceae科8MUio1.a1.es(小第I目),WbiHReS的种类生长于抗物表面，常形成耳的、晤色