真菌学 真菌系统.docx

第三章真菌系统最近几十年来有关仪徵系统和进化的研究已发生了很大变化,主要进展包括1)确认了3界或5界系统是人为的，确认了传统上称作此曲的生物是多元进化的；(2)接受了系统发育系统学的理论及数据分析技术：(3分子技术在真菌中的发展和应用：4另外发现了新分类舱位，包括化石.这些进展标志若真菌学令人欢欣鼓舞的时代已经到来，界(KingdOs):用hitaker(1969)打俄以3界分类系统的传统，这样他承认将所有有生命的生物分类为原核生物、动物或植物(包括其阳)是不能反映它们的亲缘关系，Uhi1.taker增加了真菌界(FU和原生生物界.他试图将生物放入尽可能反映它们亲嫁关系的各界中.这在试图建立单元进化类酢OnCnCPhy1.etiCgroup)(包括祖先及其所有后代的类群)的努力中是一步策要的开始，井发屣成为一个命名分类系统，来反映这些类群的亲缘美系，值得指出的是这种努力并不新,国实上在19世纪就已有其根源(HaCCkC1,1894：Cope1.and11956).然而,关于成立多少界将所有有生命的和化石的分类单位分类开来的问题还没有解决(1.eedaIe,1974;Cava1.ier-Smith,1981,1987;Mohn,1984;Margu1.is,1990;Cor1.iss,1990;PattersonkSogin11992)»在本书中采用的界水平分类反映了本书中包括的生物的假设进化关系,根据进化亲缘关系进行分类叫作系统发育分类(phy1.ogeneticc1.assificatio).分类单位(taxa)(sing,taxon),即各组生物的名字，所有分类总位相当于单元进化诣系(SnOPhy1.etiC1.ineage)(Vi1.ga1.ys&Hibbett,1993:Bi1.eaIyS等,1993).尽管能在任何标准基础上将生物区分来，但系统发行的分类方法有助于理解进化变化，使你能根据对其近绿生初的了解对各种生物作出推测(见Mayr.1982),在努力确认单元进化类群时,被划入真菌的生物(A1.exopou1.os&Mias,1979：I1.arksworth等.1983),现在认为应属于3个不同的类群.即单元进化的真的界、管毛生物界(SmopMG及4个原生动物门(Barr,1992;Pattcrson和Sogin,1992:HawkSWOrth等，1994)。该分类系统<EB3-1)承认这样的事实,被叫作“真菌”的生物并不是密切相关的.然而.Barra992)和BrUn等(1991)已为真菌学家们进行的连续研究提出了具有强迫性的惊因.我们笊申尽管这些生物不拥有一个普通的迸化历史，但它们在开矿甘养方式及生态上能形成一个紧密交织在一起的类群，直曲界包括4个门：点曲门(0wr2沁WArora)第4章、接合快门(Zy&omycota)笫5章和笫6章)、子柒笛门G1.SCoCmyCotG(第715章)及担子荫门烟sMawyc。®(第16-22章).在共生和衍生特征基础上对这群生物进行分类的可靠证据在后面将进行讨逾，管毛生物界(Siramertopi1.iii包括卵阳f(0mycotn)(第23章)、丝布帝门I1.yphochytri(Xsycota)(第24>及迷孔粘茵门(fibyr%Off1.yCOra)(笫25),认为它们是某些藻类中独立的游系(Barr.1992).PattersOn(1989)根据陵毛结构提出了这些生物是单元诳化的新概念引入了“管毛生物”(Siramenopi1.e)的术语。其它4个门认为是原生动物：粘崩门063公”。小)(第29章)、网柱粘曲门(VcrmsSj<M>"6a)(第27章)、集胞粘菌门G1.craSjOWyeOfa)(第28章)及根肿菌门(P/“sbo，。PAOnWC。(第26余)：尽管所有这鼓类理的一度叫作“拈菌”,但它们是明显互不相干的,而且还不知道它们的最近缘种(Pat1.erson和Sogin>1992)。KingdoaFUogiPhy1.umChytrid100ycotaPhy1.umZygomycoiaPhy1.umAscomycotaPhyIumIinsidioaycotaKingdoaStraaeoopiJaPhy1un100styco(aPhy1umHyphochytrioeycotaPhyIUm1.abyrinthu1.oiaycotaProtistePhy1.UmP1.aSISOdiOPhOrottyC。返IPhy1.UmDiCtyOSteHoiiiyCotHIPhyIUmACraSiOffIyCQtaIPhyIUmMyXos1.yCOtH图31本刊中涉及的主要生物类群包括%"g界,Sf三M"A界及不能构成单元进化类群的“粘衡门”,我打采用较高一汲的分类单位WhyIUnr来代替相应等级的“division*.其亲绿关系的假说在图3-2中用示意图去示，系统发H(PhyI(WJny)是一群生物及其假设祖先发生的假说。亲缘关系可以用系统发育树(phy1.OgenetiCtree)的图解表示.图32描述的系统发育树包括某一时期或另一时期曾认为是其衡的分类能位(PatterSCn和，1992).系统发育树将有助于本书中采用的几个曲要极念，这些概念包括单元iS化(monophy1.y)、姊妹桥关系(SiStergroupre1.ationship),多元进化(PO1.yhy1y)及平行进化(paraphy1.y)。正如前面提到的那样.单元进化类群Ih一个祖先(常是假设的)及其所有后代组成.W为壶苗门、接合苗门、子囊曲门及担子阑门形成一个独立的类群，其祖先由连结它们的节点去示，它们是一个单元进化类群，这里叫作直笛(FUngi).出储和动物也形成一个单元进化类群,尽管我们还不能给它们起个名字。另外，我们用姊妹群(SiSIerftr3re1.ationship)来表示密切相关的谱系它们之间抓有一个相近的普通祖先.但同一个特殊研究中包括的其它的诙系之间没有相近的祖先.因此，真菌和动物是姊妹群.不是唯元进化的类即可能是多元进化的或是平行进化的。多元系统发育8。IyPhyIetiC)类群并不拥有一个亲密的普通祖先，包括卵曲和“粘帝”的老的真用概念明雅是多元进化的。平行进化一词已用于不同方式中，是指一个共同祖先的某些近缘种的类群,但并不包括它们所有的近域种.根楙这个定义.包括真菌的植物界概念应是一个平行诳化分类单位,因为植物和真曲及动物的共同祖先的某些后代持除在该类W这外,我们梢后将详细讨论系统树，但是它有助于理解这些特征，系统树就是根据这些特征建立和评价的.WfiE(Chanctan):特征是一种生物的属性和特点.可作为与其它生物比较的基础.-种特征的不同表达叫作特征阶段(CharaCtCrState).例如,研究中的一个类群的双菌抱手可能是光滑的或具有钗饰。好一种情况代去帮同一特征的不同阶段。真菌学家采用很多类里的特征有助于它们的进化研究，包括开矿学、解剖学、超微结切特征、生物化学、核酸序列及各种其它特性.各种特征是建立系统树的基础.在系统发育分析中能够并且应该采用各种方式.有些特征在一定分类水平上对系统发育是有建设性的，但是直到以进化的概念来评价各种特征时，人们才知道它们的系统发育价值，整体形态学特征在低倍境卜容易描述,这些特征的例子包括其菌曲统体的基本形状以及产他结构的形状、颜色及大小.到1887年其荫生活史和形态学的基础才建立起来,并应用于分类中(deBary,1.«H7),整体形态特征可用来建立很多高水平的分类单位，如子囊菌门和担子苗门中的分类单位。整体培养形态学也可用于子囊由门和担子菌门的木腐苗的类群上.真菌的好割特征可采用压碎制片、徒手切片，或包埋物质切片在高倍显微镜下观察.冷冻切片也可用来取代将真由殂织包埋在树厢中较耗时的过程。在真倒学中采用的一些解剖特征包括现成产胞结构组织的赭丝的排列方式、子襄或担子及不育结构在产胞结构中的排列方式,以及菌统结构分析(SteVens.1974).从60年代W期开始，/据电子显微镜技术的发展有很多新的特征被首先应用，改善了标本制备技术。尽管由超微结构研究获汨的特征基本上是形态学的或解例学的，但它们能增加清晰度和放大倍数。透射电子显微镜技术重要，为重新评价进化假说提供了新的特征，特别是与醴E和细胞核分裂行关的结构、子囊壁结构、新的细旭涔和细胞潺空间关系、分生例子个体发育以及线粒体的内部结构,尽管专门的准确技术布时很费时，但在很多情况下已证明具有.HI要价假。扫描电子显澈镜技术不要求我燥标本准备，可高清晰度地观察到外部或暴正的内表面结构,这种技术己广泛地用于解决池子的细微奴饰,在有些情况下可用于解决分生他于个体发育的详细过程.当进行连续观察观察发行过程的变化时所有形态和解剖技术都是很有价值的.另外，有很多柒色方法能将人们感兴趣的结构中的某些化合物组织化学定位。在以近几年，所的受光探针和染色剂的发展己使以前采用电子显微镜技术进行的一些定位过程可通过荧光或聚焦显微域观察得到(A1.drich&Todd,1986).有一些生化特征在揭示动物和其阑间的相似性方面(Cava1.ier-Smith.1981,1987：Towe,1981)以及直带和苦毛生物的差异方面具有正要作用(见Cava1.ier-Smi1.h,1987)。象色谱法和蛋白质电泳等化学技术在直雨色素和同工薜比较方面一自是很有用，在研究地衣真菌时早期采用的化学斑点法(chemica1.spot)已发展成为天天采用色谱法来确定在这一类价中是否存在次生化合物.在缺少典型形态特征的酵母菌中，反映的解过程的同化试验是很关键的，在立曲分类中枭用的其它特征包括腐烂方式,特别是在降解木材的担子陶，以及植物病原真菌的寄主关系.这些特征反映出生理过程是更杂的.对于分布有限的真菌来说.地理分布也是一个特征.最近.分子技术已应用于真曲学中，并提供了大奴的潜在特征(BrUnS等，1991,1993；Hibbett,1992a；Kohn,1992).DNA序列特征可用作系统发Ff分析，可以专门地提供进化方向的资料。另外，这的能跨跃所有分类单位和所有形式，并提供大埴的独立资料.有很多人菌已测定了其各种基因序列，包括线粒体基因和几种蛋臼质编码基因.常分出于实际考虑，对此倒的很多系统发可序列研究一直集中在编码细胞核的核助体RNA法因，包括高考贝数量、不寻常碱基对比例，rDNA的起动子的早期有效性(Ihi1.e等.1990).另外,值得指出的是rRN基因内的各种区域进化速率明显不同.在各个分类等级上可以解决问即(BrUnS等，1991;Hibbettf1992a;Kohn11992).因为已研究了很多真菌的rDNA.因此大业的比较数据库是有用。这对于较高分类等级的研究确实是出实的，些研究一出是几乎完全基于小片段的细胞核编码的rRNA基因。因此，建立在这些研究基础上的多数系统发育系事实上是对基因的系统发行效说.并不能完全反映生物本身的进化历史.然而,我们希望基因树能接近生物的进化过程.对其它基因的研究也有助于验证这些假说.对这个目标非常理要的是聚合脚斑式反应(PCR)技术的发展，这项技术解决了为了测序只Ife提供少量DNA模板单考贝数盘基因的问即。构建和评价进化K(8tmctingandeva1.uatingtrees)：各种特征是系统进化树的组成郃分,在开始分析前必须获犯每一个分类单位的每一个特征的特征阶段编码的资料矩阵(Whee1.er和B1.aCkWe1.I,1984;TehIer,1988).有很多构建和评价进化树的方法。我们将讨论常用的三种类里分析方法，即最大节俭法(YHXimUm1.JarSimo”)、A汰似然法(maximuB1.ike1.ihood)、及间隔法(distancemethod).这些方法中每一种都仃很多版本,在计算机软件包中郎是存效的，计算机软件包能对大家的分类单位和可能的特征分析.间修法或表型性法(distanceorphenetic三ethod)是根据用来比较各分类单位特征的相似性来建立系统树的。这"方法在怎样测定相似性和怎样用这些数值(Ya1.UC)构建系统树上与其它方法是不同.尽管密切相关的生物较关系较远的生物拥用更多的特征阶段是其实的(用作各分类单位聚类的基础)，但我型性法并未提供资料来评价北同源相似性(homop1.asy.非同源相似性，平行演化)相互矛盾的特征阶段,蒋向源相似性(homop1.asy)是描述各特征阶段间矛盾的术语，这些矛盾起因于将同或平行进化或者退化及只出现一次的特征阶段，因此这些特征阶段是同源的(how1.ogous).有些类型的数据,如DM杂交和一些蛋白质电泳数据.都经常采用发型性方法进行分析.然而，采用这种方法应对任何连续或不连续的特征进行分析，节俭法(三xi三三Par8i三my)及建立在这样的前提基础上，即要求特征阶段变化的最简单的假说(最少数址的系统我是最其实的.及大节俭法分析是评价很多(理论上是是全部)用数据诲建立的可能系统树的方法.一旦选择了系统树.这种方法就为该分类总位的祖先阶段提出了假说，同时也就将这些数据库中的每一个特征阶段视为一个分离的整体。结果，就没有我用连续特征(那些没有明U阶段的特征).采用这种方法可以获得时分枝长度的估计.最大节俭法是根据分簌学(Ch1.diStiCS.c1.ade,分化单位分化体.进化体)原理.在其中根据它们具有衍化特征，而不是拥有一个祖先特征的方法来确定单元系统发育类忖.双在去型性方法中一样，在各个特征之间存在矛盾，但采用这种方法可以主人它们.最大节俭法被系统学家们广泛采用。然而，当各分类单位或特征间的进化速率明显不同时，这些方法一直受到批判.因为它们给出了的结论在姊妹分类单位间系统归的要分支长度不等就反映出这个问时(Ee1.senstein,1978),量大似然法(三axi三三IikeIihOod)是另一种系统树评价方法，象最大节伶法样，该法采用分ff(discre1.e)的特征数据，然而，这两种方法在评价系统树时采用的标准上存在差异，最大似然法得到的系统树具行最大的似然性,能在每一个位点上观察到核甘酸,包括那些在一些用于序列变化的专化概率模型中没有变化的核甘酸.最大似然性不能与表型性数据一起采用.这种方法与收大节俭法具有共同特点，也能提供对分支长度的估计,很多系统学家认为最大似然性是一个行力的方法；然而，当与核甘酸或氨基酸序列特征一起使用时.一个潜在的障肉(drawback)是人们必须有一个清楚的速率变化模型.人们正在进行各种改进,以克服这种批判，但是这种方法在处埋大量数览库时没有政大节馆法更有效(FeISenStein,1989)»最大似然法在推理上不同于其它方法；这是用来验证系统树假说的(系统树结柩J,分支长度,分支的口实性.各种分析方法仍然是系统学家们争议的话跑.然而.人们正在设计出新的方法来验证系统发百树及各种方法的可信度(robustness),系统树的可信度相当于果用不同数据、数据的子集、或内建系统树和评价的方法等，刻某一第定系统树的快或程度。种方法对于你能从其假设引伸出的程度，并仍能性发这个真实系统树是很关键的。花很多书、嫁术文章及一些年节中找到构建系统树和有关技术的资料(Henni以1966;Wi1.ey,1981：I1.i1.1.is&Moritz,1990;1.undbery&McDade11990;Miyarooto4Cracraft,IWJ1.iTheriot11992).WiIey及其同W(199D已为系统发出过程提供了一个概论性手册。伸的奈会(Spchsconcepts):系统学家定义种的方式多种多样，并存在争议,就象系统树构建的各种方法一样.但是有3个基本概念值得讨论(Wi1.ey.1981;MiShIer&Donoghue11982;Otte&End1.er,1989).形态学种的概念(morpho1.ogica1.speciesCOnCeP1.)只是根据形态特征。系统学冢根据观察到的相似性将各个种分成不同的类群，根据特征的不连续性将它们与其它种类区分开来.多数口曲种类一口足采用这种概念进行定义.生物学种的概念(bio1.ogica1.speciesconcept)(Dobzhangsky,1937;ayr,1942,1963)定义种是是一个自然林体或多个个体的种群,它们事实上或能潜在地相互杂交.并在繁殖上同其它同样种群隔离开来，这个要钝明显不能应用到无性繁殖的直曲中，但是它可以用于也子曲门、子囊曲门及接合胸门中,由平个胞子获得的培养物在培养基上配对，在一定时间后检查行件繁殒的证据.Neurosporasitophi1.a就是按这种方式定义的(ShearJtDodge.1927).人们也一直物种定义为各个个体的类群，这些个体具有一个共同的由系统发H分析决定的谐系关系(genea1.ogica1.re1.ationship)(见Hibbett11992b),这种概急是系统进化种的概念(phy1.oxetie1.icspeciesCOneeP1.),由于越来越多地我用系统发行的方法,这种概念在真菌学中已变得越来越普遍.常母菌没有多少形态特征.应用DM辅助研究于酵母菌是我苗中首先采用这种方法的例子(KUrtZman.1984).当各诣系间发生杂交(网状进化,reticu1.ateevo1.ution)时应用这种要翼是较困难的(MiSihIer&Donoghue,1982)o因为有很多方式来定义种，因”一个口曲学家所叫的种可能不被另一个真曲所学家所承认.但是.尽管他们在定义种时存在差异,但当我曲学家们在谈论真菌时,他常能互相理解.真类群中的进化(Evo1.utionVithinthefunga1.groups)：关于真版的进化，Bessoy(1942,1950),SaViIC(1968)及Caina972)总结了他们的观点，同时也总结了其他人观点.从那时起,不仅技术促进了进化研究.而且生物学家间的社会学变化也是很重要的.将很多系统学家集中起来研究被放入原生生物的各种生物.最终对所有原生物的X识导致对其iS行更加内在的比较，这对于划定单元系统发育谱系是必须的。这个更广阔的观点中，个有名的例子就是将卵茵门(&间忆。3)从直曲界(Funxi)中分离出去，井将这群牛.初囊括在管E生物界Strnmenopi/而中.我们想继续图3-2中所表示的系统树.这主要是基于DNA序列分析和超微结构特征(BrUnS等，1991.1993：Barr,1992;Patterson&Sogin11992;Wainright等，1993),这个假说行几点值得强调：集胞粘前门GkT“S八丽，:川”“倡潸系的早期就与一线变形虫一起分化出来.这些类群生物的特征是它们部分具有盘状的线粒体转.(2)W11(Vyxanycota)和网柱粘苗门(NC匕是另外具有变形虫体阶段的分类单位，它们在进化晚期彼此独立分化出来。这两类生物具有管状统粒体洋.(3)另一类彳趣的谙系是管毛生物,将其视为形态上多样化的生物的一个界,通常具有长短鞭毛(ho1.erOkon1.f1.age1.1.arcondition).Oosiycota.HyPhOChytrIoasycota和1.abyrinthu】O1.1.1.yCota及艮有叶标素a和C的几组藻类闲于总元进化的.(4)红藻以一个明显不同于瞥经认为是真菌的任何类群的谱系进行分化的，这很值得关注，因为有人在很多地方提出子囊的是由一个红旗祖先进化而来的。(5)JX(W界(Chy1.rid即COta,Zy<xaycota,Ascoieycota及Basidiomycota)是局限在一个单元进化的谱系,通过内鼻孔鞭毛类祖先<Choanof1.age1.1.Bte-1.ikeancestor)与动物具有密切的亲绛关系.(6)对于根肿菌门闲而旷。痴)人们了解不多：然而，该类生物具有某些具纤毛原生动物(Ci1.ia1.eprotozoan)所具有的一些侵染结构和基体结构(basa1.bodyS1.rUCIUrC)。由rDNA分析的初步证据表明其与具纤毛生物(CiIiate)具有亲缘关系(CaStIebUry&Donier.1的4).还有一个有梗的是(7)F先被归入原生生物界Sfa)的生物是雎元进化的，我们的理由地没有将其看成是界水平上的分类单位，采用系统发力分析方法，结合DNA序列分析而于真曲学来讲无疑是很重要的.然而，你可能惊讶地发现这些观点中没有几个是新的,仅加以明确的说明.例如.Oomycota和ChytridiOmyCota在鞭毛类型、生物合成途径、细胞壁化学及遗传密码(图3-3)等基础上已经区分开来(BartniCkiYarcia,1970,1987;Cava1.ier-Siith,1981:Teh1.er11988;Barr,1992).然而，应注意到，在系统发方分析中枭用广泛数据，表现这"类群之间的分化程度,一定能完善这个收说(图3-2).另一个有趣的谱系是单元诳化的真菌(Chytridiomycota.Zygcmycota,Ascoayco1.a及.BnsidiottycotG,序列分析结果支持其是一个单元进化的类Wf(FOrSter等，1990:Brun等，1991,1993：Buwikhi等，1992,Berbce&Tay1.or,1993a,b).在这线直阳门中具有用来区分真菌和卵菌的形态学和生物学特征(图33).正是双苗界中各种关系的假设还未得到很好的支持.美*Ascosycaa魅asidio<ByCotB的姊妹群关系已达成诙意见:然而，有些分类单位的分类地位仍存在闫鹿(BrUnS等，1991,1993;BerbceATay1.or,1993a,b)在序列分析研究中选取6j"roay"ra和20f1.y<Ora的种类太少.而不能对这样一个将体进行一概而论,也没有多少形态学的或生物化学的特征能支持其各自成为一个垠元进化的类群(图3-3).传统上说，由于尾生一根跟毛而将Cytridio1.nycot同其它真曲区分开来，然而，当将这个特征在进行系统发闩分析研究中加以考虑时，地毛类鞭只能作为动物也具有的一个原始特征，不能证明这群生物是单元进化诺系.另外,另一个特征,用接合他千来区分Zwapyes,对于该类群来讲可旎不是其所特有的特征，CftyrrA/Offiycofa可能也具有这一特征(图3-3)(Cava1.ier-Saith,1987).Oottycota在StraaenM1.a的单元进化类群中有分化，在较早的时候就已有人提出这个观点(PrinfISheiIn,1858),因为在有性繁殖上具有相似性,但没有多少其它证据。但是鞭毛茸毛(f1.age1.1.arhair)、管状线粒体容及B1,3或B1.6键的的SE楣作为贮Bt产物都有肋于支持这个假说(Barr,1992).在SfExMgP/加中，Bhattacharya等(1992)采用DNA序列分析来支持这个假说，并提出Ooaycota可能是在将叶绿体与该谱系联系起来之前就已分化出来。根据鞭毛特征和DNA序列分析将Ooaycoia,Hypochytriomycota及1.abyrinthuIoaycota包括在SfrrMwv?OP中(1.eiPe等.1994;VanderAuwera等.1995).我们通常称之为拈前的4个类群的一般形态学及生活史、版E类型、细胞壁:化学及酉养方式上存在很多区别。然而，在采用横跨所有分类单位的特征来比较更多的生物之前，刻于它们的各类群的相近种类还不能说得太多.值褥指出的是很多类型的特征可作为各种关系的证据.因此,在较高分类水平上,核酸特征一直是很生要的，因为它们能横鹫所有令人感兴趣的分类地位.然而，我们再一次声明，包括序列的所彳f特征，在对其进行分析而都具力,潜在的价值,I可树种方法也可用在所有分类水平上，因为它们能在很多水平上产生出成狼类群的分类单位(Vi1.Ka1.ySftHibbett11993).JU1.的敷量佻be11jofPun8i):大量的我栖居于地球上.I1.aUkSWCrth(199D比较了几个地理区域直苗种类数崎及其它类群的教员，他得到了比较比率，他推论出全世界真甫的保守数字是150万种。这一令人瞪H的数字说明，全世界只有5%的真曲70,CIoCI)才被人们所认具菌的数适还有更高的估计！如果这个估计准确的话,说明其菌是任一类群生物中人们知道最少的一类(Ha际SWCrth,1991),线虫除外.当人们批评150万种估计有点太高,约超过507j(May,1991),方实是我Q筒单地并不了解太多，在没有对新种、地理分布及种的概念有更多的了解前，是不能很好地估计底阳的数琏,热带地IX需要加倍研究，但是即使很多温带和两极地区都研究不足(I1.awsworth.1991).化石真(Fos8i1.FUng0：由于数加收集和分析的新方法提高了我们对真菌系统发育和迸化的兴趣，有美真微的化石记录常被忽视，这是很不恰当的。然而，对老的标本说新解择和获得新的化石，由此得到的新证据正开始增加有用知识，TiffnCy和BiHXhOOnMI974)评价了约500种被定为真菌的化石.G近的踪述(SheEOodPike.1991：Tny1.or&Tay1.or,1992)对Tiffney&Harghoorn(1974)讨论的一些化石的地位及1974年以来的报告增加了新资料,值得指出的是早期文献中的一些记录是错误的，例如，一具早期的“木栓曲”发现是肺鱼(1.unrish)的牙板(BroWn,1938)。最近Tay1.or(1994)讲到了子囊曲化石记录，并包括对其它真菌类群的简要回顾.为了给化石式函赋与更广泛的涵意，我们不仅包括真曲,而且也包括由我3-I中的根据古生物学研究获得的其它师件的回顾，我们不能对其进行详细讨论，但我们一出努力包括今大人们所知道的与口曲有密切关系的类择,1.ewis(1987)应用这个推理来讨论真的和具有光合作用的生物这间的互惠关系的进化同题.下面是对主要真菌化石的简要概述,强调各分类类群的最早Hi告，原生代(ProtEOic);时于0核生物(可能是晚生生物)的化石证据，可以追朔到1800-190Omya(百万年前，在大约同一时同早期其核生物的间接证据来源于11617,21-三耗基辰1.4-二嫌3.20二阳的存在,该物质是其核细胞膜小醉的降解产物.包括这种化石证据的形成过程与Gunf1.intIrOnFOnnatiOn(枪石前形成)几乎是PJ时的,Gunf1.intIronF。Bnation具有大业原核的，但仅有有争议的其核生物化石(Kno1.1.,1992)。从先世纪的其它可能的其核化石包括acritarchs.这种具有抗性的球结构在这个时期和进入寒武纪(Caabrian)期间分化出来.有证据表明.晚古生代(PaIeOZoiC)化石,也叫acritarchs.是些界管藻类的具彳f抗性的他手：然而，对于它们与原生代的acritarchs的关系科学家未汨出结论，绿藻、红薄、各种单细胞生物，以及大的盘形介壳(使人想起绿色抗物藻类的较小的硅质的介克)，所有这些的形态特征都在增加更杂性，它们标志着原生代的结束(Kuo1.1.1992).这些化石没有给出真核生物起源的证据.9(CMbrian):多数类群的无脊推动物和第1个脊椎动物，叫作OStraCoderm的无颗他，存在于塞武纪时代的化石记录中(Iicander&Monroe,1993).在这一时期，浮游原生生物和水底原牛.生物广泛传播，峨绿藻和金黄藻大法分化。然而，还没有报道一个可确认的真菌.一个明显的灭绝事件降低了早期分化水平.标志着寒武纪时代的结束.臭肉花(Ordovician)：在奥陶纪的海里存活的浮原生生物和无脊椎动物又重新分布<Kno1.1.&1.ipps,1993)。早期陆生生命的的证据来片于化石小节是动物和植物材料,如胞子四倍体和板初角皮层(Gray和Shear.1992)eTiffncy和BarRhOOrn(1974)认为来源于海水幕类(InarinebryozOan)的未明确的真菌的一篇报道是可靠的.AVfi(Si1.urian)：人们知道，轮煤(Char。Phyte)、管濠(tracheophyte)及其它机物化石的普遍增加是由忐留纪的IMi生环境分化来的(Gray和Shear,1992),下足虫、娱蚣及小节足动物也已存在。有关与海洋无曲椎动物有关的口阳的几篇报道，一个可能是卵曲，Tiffney和BarghoOrna97,D所接受.我有翅的是来自于瑞士Got1.and的晚志留纪的陆生做状真衡的第一篇报道(SheEoCd-Pik。和Gray,1985).这些保存特别好的菌跄，钱谀是瓶梗(一种产犯类型)，及横板面多个隔膜的他子(有些成链)被认为是人们认定的小节足动物，如螭或Coueni>u1.an的充满胞子的龚丸；这两种牛.物今天被认为是口赭的取食者，ShenroodPike和Gray(1985)的志曲纪报告可能提供了子囊菌的证楙.如果是这样.它就使人怀疑PirOZynSki和WereSUb(1979)提出的关于子囊菌的白垩纪(Cretaceous)起源的假说，另外，Berbee和TayIOr(1993a,b)的研究站果向子囊倒的白垩纪或忐国纪相矛盾。Bcrbec和Tay1.or从37种其的的小片段rDNA序列构隹了一个系统发育树,包括Chytridiomycota.Bnsidioaycota&RSCyCOm他们根据核苻酸组成百'分比推论出各谱系的相对分化时间，并根掘化石证据和已知真菌寄主的推测年龄来标定出相对时间范围.他们推论的400百万年时间说明子囊恸的起源较泥盆纪(Devonian)的主要滋物分化时间晚，较SherWOOd-Pike和Gray(1985)报告的时间有叫晚，这个问题还没仃解决。(Devonian)：广泛的陆生植物分化导致了潜在真菌共生体的进化.喙凝<rhyniophyte),1ycophyte和反裸子fit物及很多不能飞行的昆虫在这一时期就已存在了(Gray和Shear,1992：SCOIt等，1992.从泥盆纪末期就已知道了第一个两栖化石。泥盆纪也带来了Tiffncy和BarjIhoOr(1974)认为是权威(可能)的分生饱干和未明确的口菌的报告.最近的报告来自于下泥盆纪西伯利亚陆生梢物Rrassi1.ov.198D的一个子囊菌和上泥盆纪原裸子植物的腐烂木材中根据菌丝推测的一促子囊苗或担子曲(Stub1.wfieId和Ty1.or,1985),其它确切证明的泥盆纪真储来源于它们与苏格兰的RhynieChert植物忐的联系，C以门必由，COra的多样性正在得到人们认同，它包括轮掠(图37A)上的保存完好的寄生物和其它真菌(THyIor等.1992a.b：HaSS等.1994)及一种芽枝型的化石,该化石可能具有Eua1.Iomyces型的生活史(见第4章)(Remy等.I妁4).另一个现在的谱系，即接合曲的6/ana/es-EndogonaIes祖谱系的开始也是由RhynieChCr1.推论而来的。已经有人提出，这些化石化的恸丝，泡囊及胞子体是早期的泡囊-灌丛曲根(VAM)真菌,但最近对化石的认识表明它们可能是腐生的.而不是营活体营养的(Pir。ZynSki和Da1.pe,1989：Tay。!和Ihite,1989).尽管对这群真菌具有良好的记故,但在化石记录中当到Triassic才发现灌丛结构(Stubb1.efie1.d等，1987)，然而具有与R1.iynie化石相似形态特征的腐生类里已知在这纲现在成员中己被人们认识。PiruZynSki和Da1.Pc<1989)B对这些真菌做过较完善的讨论.SiBOn及其同事(993)果用Berbee和TayIOr(1993a.b)在子奏菌出现中采用的方法对VAMf1.南采用了PNA序列信息。他们估计VAM类直带的起源年龄有353-462百万年，与己知化石记载相符。进一步来讲，他的对G三s类真曲的起源估计与化石记载(415百万年)-S.并且赞同陆生植物办同起源的假说Pir。ZynSki和MauoCh.1975)。石炭纪(Carboniferous)：包括有超昆虫的昆虫和五个纲的维管束抗物的福射发布为石炭纪食炎(detritivory)昆虫的增加提供了证据(Scott等，1992)。第一讹行动物也出现了,真曲的高度多样性的证据是传播他子的数量增加和变化增加(EISik,1993)及钺状联合、封闭式产饱结构,Chytridioaycota接合抱子.一种Mbugo类真菌(Ooeycota)及可能的外毛菌八：儿USyCereS(见PirOZynski,1976：SherWCod-Pike,1991).在石炭纪燥球的泥城班烦中发现的很多站构己被解样为EUrotiaIeS的闭囊壳子囊苗(Su1.bb1.efie1.d和Tay1.or,1983)或者是切如woacd&e的成员(White.1989).另一个石炭纪真菌一直是一些有争议的焦点.人g认为PHia。SCienJtam(Rothwe1.1.1972)是具有闭囊克的子囊潴：正是由于在与闭囊壳联系在一起的一些菌丝上存在锁状联合(担子的特征，才更有争议。Mc1.augh1.in(1976)认为带锁状联合的曲丝是担子菌寄生物的芮丝，很多推子前寄牛物今天都存在.二叠纪(PGian):在二枝纪昆虫多样性水平级高，戡类是优势植物.种子植物.包括针叶树,其中多数今天是苗极化的，已变成很普遍.作为节足动物食草性标志的第一个植物瘦质联系在一起，但是对于二我纪燕痛来讲还没有报道这种联系,有很多关于立前的报告，但是Tiffncy和BarKhoorn(1974)已提出了可能的子囊闱，同木材腐烂联系在一起的保存并不好的函统也被人们认识了(StUbb1.efie1.dSTay1.or,1986).在二登纪末期发生的重大灭绝事件导致了海洋生物和陆地生物中很实类群下降，例如在二会纪活动的21个目昆虫只有13个日生存下来.这个W件对出储的影响还不知道，三速eiaMic):二迭纪是笫1个恐龙和哺乳动物的时代，此时裸子抗物和裁类是U通植物.没有几种植物化石地点为人的所了解,在此处.植物保存下来也供了真菌化石。然而，TayIor(199力指出，先矿石化了的淡色植物此时已存在了，也存在广泛的五苗区系.或许有人说包被的结构和具孔口的他子果代去君子囊菌：然而，在这些标本中还未,混别出有隔膜曲丝(WhNc和Tay1.or,1988;Tay1.or和WhiI%1989)。与木材腐烂联系在一起的具锁状联合函统(图3-4B)(StUbbIefie1.d和Tay1.Or.1986),以及VN1.真菌的第一个灌丛(图34c)(StUbbIefie1.d等，1987)也是从三迭纪开始被人的认识的.在中生代(MeSozoic)的剥余时间和JS入后生代(COenOZoiC).化石式南明显像现存类环的口的，SheEOOd-Pike(1991)指出,这个证据说明真阳已经过了长期稳定历史。木栓倒',菊茄、马勃(所有在产生泡f后易于腐烂)及锈茵(见SheEOodPike.1991)的子实体标专着它们在化石中首次出现了.子囊菌化石包括种种各种叶面生种类，与可睡是分生施了国联系在一起的具孔口的子囊果及CryPtOCo1.ax,表明是与某些现在属相似的具闭舞光式储(Tay1.or,1994)。指示化石：被传播的化石真菌饱子一出限制着层地理学(Stratographic)研究(Kn1.eutkar&Sweet,1988;E1.sik,1993).由于抉少花粉证据，有些我