真菌学 根肿菌门.docx

第十章根肿菌门P1.iismodiophoromycota内寄生粘菌一、根论、生活史及一般特征根肿菌门成员常足维管束植物和管毛生物上首坏死性内寄生物,它们引起寄主细胞不正常彬大，叫作肿大(hypertrophy),也能引起寄主细胞不正常繁用，叫作畸形(hype甲IaSia),结果是寄主受侵部分胧大，对维管束植物，处管束成分破裂。寄主普闻矮化，当植物开花时可能衣现更明显。这一-事实是由于在没有花落发讦过程中所需要的营养源时寄生物引起甘养源竟务力下降Mithcn&Magmph.1992).根肿菌门种类的发生和地理分布明显与其寄主楂物的发生和地理分布相一致.某些种类寄主在管毛生物上，包括淡水滋，ft1.Vauchena,和水雷,包括SaPm1.eg“ia、c1.ya及Python.其它种类寄主是在水生的两栖生维管束植物上，如Ca1.1.i1.ric1.ie.Isoetes.ZoWcn/和Jwws,或陆生植物，如白菜、菜、杂草、马玲普,Naxtitrtitun及Veronica仅有少数几种具有现正的经济意义：P1.aHcp"mssicae是白菜和有关十字花科也物发培的或野生的根肿病3ubm()或根病肿(HngenaM1.oe遍普遍的原因(图26-1,SmngoSHraS血CfTane”是马毅笔粉痂病的双病因子。其石化里S.s而c,“"0af.sp.nas1.urtii引起水H1.养(watarvress)的曲根病(CrookrotMdiscasc).很多根肿菌也能成为许多抗物病毒的介体(Adams.1988：Dj1.ewski,199(».在过去，用于描述根肿南生活史中的各种结构的名词术语已变得混渤。在我们对待这群牛.物中，我们选择采用Kading(1981)喊的名词术语.根肿菌产生多核、无细胞壁的原生质,典型地称作原生质团.然而,这些结构明显不同于第29章中描述的粘衡门wvw)的原质团，因为它做不能转移移动,缺少存噬食物的能力，全部生于其寄主的细胞或曲丝内。对某些种类，原质团似乎是细胞内生，通过原质团的原生质股将其与寄主细胞质区分开来Brase1.ton&Mi1.1.er.1975:Mi1.kr&Dy1.ewski.1983),而对于其它种类寄主细胞和原质团的紧密压缩原生质膜似乎形成寄主一一病原菌间面(intcrfacc)(Aist&Wi1.1.iamSJ971.).根肿菌生活史包括产生两个不同原质团阶段，一个阶段叫初生或抱子囊原质团(PrimaryOrSporungia1.p1.as11odiun).产生薄壁游动拖子囊,另一个阶段叫次生或产胞原质团(secondaryorsporagcnicPIaSmOdiUm),产生厚壁(明显几丁质)休眠他子.能抵抗干燥,通过的动他于萌发-在它们生长期间,初生和次生原版团的特征是具有典型的有丝分裂，它们主要有紧密联系的中心粒.在有丝分裂过程中，形成核内第链体，在纺慑体上染色体沿细胤核排列成I圈，当染色体分离时，一圈染色体移到各极。细恂核维持一定时间并伸长。出于伸长的细脆核被一版染色体包围,当从仰面有时很象十字架.对这种分裂类型取名十字形ICrUCIfonn)(图26-2).若了解十字型分裂的超低结构请见BraSdtOn等(1975、DyMwski等(1978)及GarbCr&Aist(1979).在这一点上，应记住，尽管原质团的卜字鞭分裂是口询状原生动物的特殊特征，并不是根肿菌中所有细胞核分裂都是十字形类型.在初生原质团转移到游动例子囊和次生原质Bi(主要是减数分裂转移到休眠他干期间发生的分裂不具有十字形特点.同样，在产生游动抱于期间他子囊中发生的有比分裂不是十字形(Dy1.ewski&Mi1.1.er.19S4;Dy1.ewski.1990),所有根肿菌都产生滞动刑子，游动他子前生双鞭毛，尾诳不等长，在其生活史的两个不同位Si产生形态上一致的游动抱f图263表示根肿保般生活史，为了讨论目的，我们从抱子堆（SPOrOsOrg中休眠他子开始（图26-3）.这些结构由于受侵寄主组织分解的结果，可能生于土堞或水中。埒个体眠结构能萌发形成初生游动抱子.能伎染适宜的寄主（图263AC）.Aist&Wi1.1.iamsd971）己对2加ai<w穿透白菜胆毛做了精彩的描述.简要介绍侵染过程如下.初生游动抱了附着在根毛细胞壁上，逐渐磁毛失去活性，axoneme收缩，游动抱子休止，在休止游动抱子内（图26-4A）发行形成称作Rohr的长形管状腔,在它位于寄主细胞壁的Rohr的末端充满1个非密集的染色的塞子.在Rohr内部有1个尖的'密集的染色杆,称作StaChC1.当Rohr外翻形成琼茎状附着胞状结构，粘潜在寄主细胞壁上之后，Stachd也外就穿透寄主细胞壁，休止的游动他子的原生质进入细胞内，根据Ai“&Wi1.1.iams（1.971.）,原生殖体只需约1秒就能进入根毛.原生质体象1小的球形阿米巴虫，然后地流动的细胞质而移动，在很多种类中已报道有类似的侵染结构,包括Po1.ymyxaActortKeskin&Iuchs.1.969>.WomniitapyhiHWagner.1985）Sorodixcits<>keri（Robbins.1987）.当休止初生游动抱子穿透雷主根毛或表皮细胞后，单核的根肿茜原生体在寄主细胞内由于循环作用而移动,发生卜字鞭有丝分裂，原生质体膨大形成初生或胞子囊原质出（图26-3D.E）.对于根肿病原菌.P.brasicae.据报告初生原防团互相结合.当初生原质团达到一定大小时，在很大程度上由寄主表皮细胞的大小决定,初生原质团割裂成段，然后发育成游动抱子囊,这种游动抱子囊可单个形成，或者松欣地聚在一起，时于某些种类它们形成抱子堆，如图26-3F所示。次生游动他干在游动抱子囊内割裂形成，并由游动抱子囊直接择放进入寄主细胞,或从根内择放出来（图263G.H）.游动例子棒放到土城中参与寄主细胞降艇.或者迪过游动剂子囊形成外海管.对于8xwe.外溢管由不能割裂形成游动抱广的游动抱手囊的部分产生，根据DAmbra&Mutto（1977）,发育中的外溢管富含小液泡,认为其含有软化寄主细帼壁的醉类。游动陶子囊部位逐渐穿透寄主细胞壁，形成外溢管，次生游动袍子由外溢管游动.在士城中休止.若详细广解各种根肿菌的游动他广囊和次生游动池子的形态特征Dy1.Cvski（1990.当与适宜寄主组织接触后，土堆中的次生游动泡子穿透寄主，如描述的初生游动池子一样（图263D.一旦进入舟主，根肿1.原生质体就发育成次生或产抱康侦团（图263J至N）.然而，次生游动抱子的作用不完全固定，卜面将讨论另一功能。当次生原筋团定殖于皮层和维管束组织时,寄主细胞常大量肿大和增生.例如被P.brassicae侵染十字花科植物根系就是这样.当受侵根系成熟时，该病菌的次生原版团数J1.t增加，并分布于各祖寄主细胞中，在肿大和畤型的根系中到处都是这些寄主细胞这时原旗团逐渐地割裂形成休眠施子。对于所有根肿薄，P.Mevsica除外，休眠池子囊游离修成或成松敢成堆.典型的成团称作抱子堆（图265）.施子堆形状因种类不同而不同.如前面提到的那样,在寄主细胞死亡和分解后休眠电子糅放到环境中，在那里处于休眠状态，在萌发形成初生游动池子前，休眠存活8年。缺少对根肿曲门种类的细胞核循环的了解在休眠胞子形成前发生的细恂核分裂在性麻上属于减数分裂,这一点从具有集广囊亚介体（SynaPp1.ex）就可证明.朱子囊更合体的详细超微结构分析（见Brase1.ton,1988已说明不同种类根肿菌的染色体数从9到38条，尽管已知道减数分裂的场所，但侦鼠和核配的确场所仍不消焚，Ingram&Tonnemp（1972）指出，对于。bm"iE0,次生流动他子成对结合形成双核游动他子（质配），正好在休眠胞子形成前次生原质团侵染后发生核配.Buczcki&Moxham<1980）也置核配子<>r3icae的次生原质团中，但是对于该种或其它根肿菌证蛎并不十分令人信服.最近，在揭示次生原质团侵染者主植物的内部祖织的方式的研究中，Miihen&Magraih（1992）提供了新的资料，这对于RMkW的生活史很有意义.他们的观察对你刚读的部分生活史提出了怀疑（图26-3）,他们发现.到次生游动他子形成时,Arabidopsistha1.iana的皮层和维管束祖演已被携带变形是阿米巴依染，小的原殖团通过喙部进入细胞噤内部。显然，这些阿米巴和原质团是初生游动饱子侵染直接引起的，这说明次生游动的子对于根皮层中次生原质团的形成没有必要.其它人做的类似早期观察一百被打了折扣(见Mithcn&Mahrath,1992).另外，阿米巴是垠核和双核的观察说明了正是阿米巴进行了质配，而不是次生游动他子.Mithen&MagKHhd992)也指出，次生游动他子的主要功能并不是形成次生原质团，而是快速再侵染，为。从UWkae的生活史提供一个微循环阶段，Buczacki(1983早期曾提出过这一主张.二、分类根据很多特征，包括十字形核分裂，根肿的门是一个单元进化类群。如我们第3章提到的那样，最有效的证据表明该类群与具纤毛的原生动物有关(Barr.1983:CIMId三y.1.994),这假说得到了小片段rDNA分析的支持(CaS1.1.ebUry,13M).根肿菌门只有一个纲(P1.asmodiophcminycetes),一个目(P1.asmodi<hf>ra1.es).一个科(P1.aenodiCphCraCeae>(Kar1.ing.1968),在KarHng(1968).WaterhOUSea973)RO1.ive1975中可杳到属的检索表，DyICWSki(1990)也对各属做了简如描述，他承iIO个属，29种，包括PIas"iodioph(>ra.Sorosp1.iaereSpOnROSPOra、SVmdiSCUa、Oc1.oinyxa.Po1.ymyxaWomnina,这些属主要是根据休眠泡子(胞子堆)的形态和排列方式等划分的,尽管1人对这些特征一直提出疑问(Pa1.m&Burk,1933；Mi1.1.er.I959)o如己提到的休眠他子互相游离，如PkNnodiophwu或拈结在起形成拖子堆，胞子堆可能大,很多休眠抱子组成，成小,只由少数几个休眠胞子组成.图255展示了4铃普块茎中S.Xubterraneaf.sp.Xubterranea海绵状他子,堆.