真菌学 子囊菌门--古生子囊菌.docx

第八章子囊菌门Phy1.umAscomycota古生子囊菌Achiascomycetes一、微论和特征这里叫作古生子囊浦的子建倒是一分散的类群，包括腐生和寄生类型，该类群主要是根据ri)NA序列分析划分的类群(NiShida&Sugiyaaa.1993：Nishida等.1994;Sugiyama4nishida,1994),十.生的无性酵母衡.和&力jzosaccanwces是腐生的，我它两个国，另两个版TaPhrina和Prowces具有二型性，各具腐生群母微阶段和在寄主检物上的寄生菌丝体阶段.该类群的笫5个成员，PneuttKHystiacarinii,是防炎的致病因子.为害免疫系统受抑制的个体.作为群真菌,占生子囊菌多变，难于用形态的和生物化学的特征来表述.我们已总结了资料中可用的材料(表9-1)。所有这些分类单位都因其分类上的争议而出名，后面我们还将回到这个话题,该类群成员缺少产囊丝(ascogenoushyphae)和子囊果(ascocarp).有时子囊与胞子具有同源性.在某些成员中,于囊足在厚壁的产囊细胞内形成的,厚壁产囊细胞称作囊(CySt)或阻垣胞子(ch1.amydospore).至于其是否是现赚了囊还不清楚.对其它种类，正是所谓的产囊细胞本身，它伸长转变成子囊(SyroP&Beckett,1976)。对于Petoayccs,其子囊叫作“集子Ir(Cspoundascus),但其同源性还不清是(Va1.adUn等.1962：Pavgi&Mukhopadhyay,1970).XjTaphrina和SChiZCSReCharOiSyCeS的子囊抱了形成过程的研究(Syrop&I1.irata,1982)已说明在与各个细府核俄系中EMS的发育过程。这个过程的细节在¾e*ys"s还不济是，但是似乎包括与丝状子奏带中发现的B1.筒状类型相似的EMS(VaVraaKUCCra,1970;Matsumoto&Yoshida.198-1).古生子囊情的子囊的择放，在.Faphrina和ProtOiSyCeS的某些种类中是由了囊强力糅放的，但在这些种内也可能有不同，这主要看环境条件(ReddyiKraBer,1975;Syrop&Beckett,1976),然而在子囊顶端他子和放的顶凿装词的分化还未发现(Syrt>p&Beckett11976)»在SChiZoSaCCh1.IrOI1.tyCeS和PHCUgtOCyS1.iS中子囊饱子是通过子囊壁的破裂而被动择放的.如我们提到的那样，Sa。/"的有性繁殖还不清楚.有证据表明一些种类的某些主要胞壁多Itt同SaCCharoayCetf1.IeS真正酵母菌相似(Sugiyama等，1993).然而,有几份报告说明，在Taphrina,Piotomyces&SChiZoSaCChXrOi1.IyCeS中的几丁质含量较真正的酵母曲少(Va1.adon等，1962;Petit&Scheider,1983;Sietsma4Wesse1.s,1990).有报告说明在¾eu>cysris中存在几丁质(Garner等，1991),但是这还未知到证明.时该类群的所有成员的几丁质、几丁质合成的活性及施因的比较研究是令人感兴趣的，古生子囊曲中体细胞结构中细胞核的倍性水平(PIUidyIeVeI)不同.Taphrina具有单倍体的常母茵阶段以及二倍体的谄税体.SchizosnccharotByces和PneWx>cystis的体细胞是垠倍体的.关于菌丝状古生子囊菌具有简单的隔朕孔和Woronin体还存在一些问题.7加的隔.膜似乎具有简单的孔道，同丝状古生子囊倒相似(Syrop,1975)。尽管在我们观察的显微模摄影中还未见到Woronin体与隔膜也联系在一起，但在TaPhrSn1.1.中有报道(Kreise1.,1991).我们还不能确认.勉PrOteayCeS城.SchizosacchHrostyces,还未见行有效的可比资料，二者M于产生菌丝体组的其它成员.其它特征，包括存在淀粉、类胡萝卜素、饵醉(stero1.)、辅陆Q(CoenZymeQ(泛酸，ubiquinone)系统及细胞核分裂的超微结构(HCath等，1987；Yamada等,1987)也足该级的潜在特征,但是它们在分类上似乎没有用处,或在所有成员中还未进行很好的研咒.二、分类古生子囊僧的各个成员一出被分作原生生物(Pro1.Ozoa)、.4SCOta,Basidiomycoia.(k11yco1.uZiZygooycota.特别是，T/rrja在系统发行方面特别假得注意”该苗一直被认为是与榜的密切相关的原生子囊菌,被当作担子苗,当作与子囊的或担子菌关系较远的生物.被当作SaCCharomyCetHMS怕蜘妹想,并被看成是SaCChRraUIyCetaIes中的一员(见vonArx等，1982).在历史上某一时间，Protoayces,Sai1.OeHa及PrieunMcystis也被看成是与某些担子曲相近的，Prtmycos一口与Taphrinu联系在一起.但就被分在不同口中.尽管SChiZOSaCCharO1.ByCeS常被分类为SaCCharisIyCetaieS的一个成员，但在细胞壁相似的基础上它事实上被看作是j力“TJa的一个近缭属(Petit&Schneider,1983)r然而，该类群中最惊人的成员是PReIMNis,多年来它被当作原生生物，尽管一段时间其子囊产生过程的假说证据是有效的(VaVra&Kuccra,1970:MuIsumoto&Yoshida.1984).该类群的一些变界(9-I)一直被解择成缺少某些特征，但这一直未通过系统发行的方法进行分析<表7-1)o由于古生子囊储可能是最早期的分化中的子囊储中唯一存活下来的例子，但这些特征时定义月SC皿很破要。古生子囊菌一出被看成一个纲：然而,由于缺少对rDNA分析的统计支持和缺少普通形态和生化特征，该类W未被正式描述(Nishida&Sugiytima,1994;Sugiyama&Nishida11994)。在这里，单型的Taphrinaceae中的7Mr7w,原囊菌科(乃Btwcefaceae)中的Pro1.oinyces及其它4个属(Rcddy&Krumer11975)被放入Titpiirintt1.es(Gaumarii)&Dodge.1928：Sugiyama&Nishida,1994).Schizosaccharoisyces被放入SchIZosaccharosiyceta1.es(Kurtzman,1993),Saitoe1.Ia和¾euw,CySffS招分开来讨论”1.外囊前日Taphrina1.es<1>外囊曲科Ttiphrinaccac<2)原奚落科Protoisycetaceae2.裂殖醛母菌目SchiZosaccharoBsyceta1.es<1)Sftitoe1.1.a和Pneuttocystis属