中国科学院大学植物生理学课件：植物生理学第六章.ppt

第六章 植物体内的有机物运输,植物叶片是同化物的主要制造器官叶片合成的同化物不断地运至根、茎、芽、果实和种子中去同化物的去向：用于这些器官的生长发育和呼吸消耗，或者作为贮藏物质而积累下来，而贮藏器官中的同化物也会在一定时期被调运到其他器官，供生长所需要同化运输的意义：同化物的运输与分配，无论对植物的生长发育，还是对农作物的产量和品质的形成都是十分重要同化物的运输与分配过程，直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于同化物的多少，而且还取决于同化物向经济器官运输与分配的量,一、源和库的概念,源也称为代谢源，指制造或输出同化物的器官或组织。最主要的是叶片。库也称为代谢库，指贮存或输入同化物的器官或组织。如种子、果实、块根、块茎。,第一节 有机物运输的途径、速率和溶质种类,一 运输途径植物体内同化物的运输有：短距离运输和长距离运输,短距离运输系统,（1）胞内运输胞内运输是指细胞内、细胞器间的物质交换方式：有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸经Pi转运器从叶绿体转移至细胞质，并在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏等属胞内物质运输,胞间运输,胞间运输指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输 1.质外体运输 物质在质外体中的运输称为质外体运输(apoplastic transport)。质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体没有外围的保护，所以其中的物质容易流失到体外，另外运输速率也易受外力的影响。2.共质体运输 物质在共质体中的运输称为共质体运输(symplastic transport)。由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外 共质体运输受胞间连丝状态控制,内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。一般地说，细胞间的胞间连丝多、孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的,质外体与共质体间的运输,即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运(passive transport)，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散(2)逆浓度梯度的主动转运(active transport，包括一种物质伴随另一种物质进出质膜的伴随运输(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞(endocytosis)、外排(exocytosis)和出胞等,植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输（如图）这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输,实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A为蒸腾流，B为同化物在共质体质外体交替运输，C为共质体运输,长距离运输系统,植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统(一)维管束的组成与功能1.组成 一个典型的维管束可由四部分组成(如图)：(1)以导管为中心，富有纤维组织的木质部。(2)以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部。(3)穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。(4)维管束鞘,1.以导管为中心的木质部；2.以筛管为中心的韧皮部；3.多种组织的集合；4.维管束鞘；,维管束的功能,(1)物质长距离运输的通道,一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送,(2)信息物质传递的通道,如根部合成的细胞分裂素类和脱落酸等可通过木质部运至地上部分，而茎端合成的生长素则通过韧皮部向下极性运输。植物受环境刺激后产生的电波也主要在维管束中传播,(3)两通道间的物质交换,木质部和韧皮部通过侧向运输可相互间运送水分和养分。如筛管中的膨压变化就是由于导管与筛管间发生水分交流引起的,(4)对同化物的吸收和分泌,韧皮部对同化物的吸收与分泌，不仅发生在源库端，而且在同化物运输的途中维管束也能与周围组织发生物质交换,(5)对同化物的加工和储存,同化物在运输过程中可卸至维管束中的某些薄壁细胞内，在其中合成淀粉，并储存下来。这些薄壁细胞就成为同化物的中间库，当其它库需要时，中间库的淀粉则可水解再转运出去,(6)外源化学物质以及病毒等传播的通道,一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输，能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶，这说明筛管本身存在一定的防卫机制,(7)植物体的机械支撑,植物的长高加粗与维管束有密切关系，若树木没有木质部形成的心材，就不可能长至几米、几十米、甚至一百多米的高度,韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道,(二)物质运输的途径,1.研究物质运输途径的方法 木质部和韧皮部是进行长距离运输的两条途径，实验证明，同化物的运输是由韧皮部担任的,环割试验,(1)环割试验(girdling experiment)这是研究物质运输的经典方法。环割是将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法 此处理主要阻断了叶片形成的光合同化物经韧皮部向下运输，导致环割上端韧皮部组织中光合同化物积累引起膨大，环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡,向下运输的韧皮部汁液中还含有许多含氮化合物、激素等，它们都能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽(如0.30.5cm)，切口能重新愈合。如果环割较宽，环割下方又没有枝条，时间一久，根系就会死亡，这就是所谓的“树怕剥皮”；如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树皮连接起来，恢复物质运输能力,环割的利用,（1）增加花芽分化和座果率：开花期的果树适当环割，以阻止同化物的向下运输（2）促进生根：高空压条时进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根 环割处理在实践中有多种应用。例如，对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高坐果率，控制徒长。又如，在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。,(2)同位素示踪法,采用放射性同位素示踪法，能更好地了解植物体内同化物运输的情况。如图所示，可用几种方法将标记物质引入植物体。根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径 让叶片同化14CO2，可追踪光合同化物的运输方向 将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位,标记一定时间后，将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动)，用石蜡或树脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一层感光乳胶，置于暗处，经过一段时间后，标记元素的辐射使乳胶片曝光，显定影后，胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。图是对甜菜叶片进行14CO2标记,10min后将叶柄切下并固定，对叶柄横切面进行放射性自显影的结果，从中可以看出14C标记的光合同化物位于韧皮部。若用14C标记的蔗糖直接饲喂除去表皮或蜡质层的叶片，也得到了同样的结果,向同一大豆植株的幼叶（箭头）连续施加可在韧皮部中运动的放射性磷（如K2H32PO4）韧皮部，而其在24小时后会放射自显影。溶质向植物的生长部位运动，经过成熟的，蒸腾（光合反应）的叶片。（A和B中成熟叶片中的光标记可能代表从根中再循环的32P,运输物质,利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法测知，蔗糖占筛管汁液干重的73以上，是有机物质的主要运输形式，优点：稳定性高，蔗糖是非还原性糖，糖苷键水解需要很高的能量；溶解度很高，在0时，100ml水中可溶解蔗糖179g，100时溶解487g。运输速率快。筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸、多种矿质元素（K+最多）等。少数植物除蔗糖以外，韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，它们都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇,物质运输一般规律,(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输(6)也有例外的情况发生,3.韧皮部运输,韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成筛管分子(sieve element)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度较大筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢 筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体筛管(sieve tube)是有机物运输的主要通道,物质运输方向,同化物运输（assimilate transportation）的方向决定于源和库的相对位置一般来说，韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输 运输的方向：由源到库。双向运输，以纵向运输为主，可横向运输。当纵向运输受阻时，横向运输会加强,将茎的木质部和韧皮部分开，用蜡质包裹，观察其14C、32P的运输,同化物的运输速度,同化物运输的速度一般为0.22mh-1 不同植物运输速度各异，如大豆为84100cm/h，南瓜为4060cm/h。生育期不同，运输速度也不同，如南瓜幼苗时为72cm/h，较老时3050cm/h。运输速度还受环境条件的影响，如白天温度高，运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量，即比集运量（specific mass transfer,SMT）换句话说：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量或比集运量转运率（specific mass transfer rate,SMTR），单位：g/cm2/h,第二节 韧皮部装载,韧皮部装载(phloem loading)是指同化物从合成部位通过共质体或质外体的胞间运输进入筛管的过程。而同化物从韧皮部薄壁细胞进入伴胞和筛管的过程则特指为筛管装载(sieve loading),由三个区域组成，即光合同化物生产区、累积区和输出区,同化物生产区为叶肉细胞（C4植物还会含维管束鞘细胞）。叶绿体进行光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体膜上的磷酸转运器(Pitranslocator,PT)进入细胞质，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通过胞间运输进入累积区。累积区主要由小叶脉末端的韧皮部的薄壁细胞组成，而输出区则主要是指叶脉中的SE-CC,（一）装载途径,同化物从周围的叶肉细胞转运进韧皮部SE-CC复合体的过程中存在着两种装载途径质外体途径和共质体途径 1.质外体装载 质外体装载(apoplasmic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。跨膜质子梯度是由ATPase水解ATP移动H+所形成的(图)。支持质外体装载的实验证据主要来自以下几方面,2用14C标记的大豆叶片，质外体中存在高浓度的14C蔗糖。质外体中蔗糖含量占细胞总蔗糖含量的7%；3用14C蔗糖和14C葡萄糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC复合体可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运输形式的糖分子；4代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，这表明质外体装载是一个主动过程,1在SE-CC复合体介面上存在大的渗透梯度，SE-CC内的蔗糖浓度可高达8001 000mmolL-1，而叶肉细胞的蔗糖浓度只有50mmolL-1左右,2.共质体装载,质体装载（symplastic phloem loading）途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程（图）支持共质体装载途径的实验证据有：许多植物叶片SE-CC复合体和周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝连接 一些植物同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感 将不能透过膜的染料如荧光黄CH(Lucifer yellow CH）注入叶肉细胞，一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料,质外体装载机理,质外体装载过程包括以下三个阶段,(1)同化物从光合细胞向质外体的释放,参与释放过程的细胞内同化物库的大小是决定同化物从光合细胞向质外体释放能力的一个主要因素。并不是所有光合细胞都参与同化物的释放过程，而只有那些临近SE-CC复合体的光合细胞才能直接参与该过程。因此，大部分光合细胞形成的光合同化物首先经胞间连丝进入这些特化细胞，然后再通过这些细胞释放到质外体中,(2)同化物在质外体的去向,许多实验结果表明，蔗糖进入质外体后并不发生进一步的代谢或修饰，而是直接以蔗糖分子进入SE-CC复合体。用14C蔗糖和葡萄糖喂甜菜叶片，其结果是在筛管中只检测到蔗糖的存在。在叶肉细胞质合成的蔗糖，经质膜上的载体进入质外体，运至伴胞(转移细胞)，质膜外的质子蔗糖共运输蛋白在H+梯度的驱动下，进入伴胞(或转移细胞)，然后经胞间连丝进入筛管。伴胞(或转移细胞)质膜外H+梯度的建立，依赖ATPase分解ATP的反应，而 ATP来自蔗糖分解后的氧化磷酸化,(3)同化物进入SE-CC复合体,蔗糖装载是通过SE-CC复合体的伴胞进行的，蔗糖进入伴胞是通过位于质膜上的蔗糖质子共运输蛋白(sucroseH+symporter），它运输蔗糖时与质子传递相偶联。ATP在质膜ATPase作用下产生跨膜的质子梯度，由跨膜的质子梯度驱动蔗糖的跨膜运输,共质体装载机理,在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡聚糖（棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等）和蔗糖 寡聚糖主要是在叶肉细胞内形成的，并在那儿被装载到横穿连接叶肉细胞和中间细胞胞间连丝的液泡-维管状网络结构内，然后通过扩散作用进入筛管分子,2有机物质装载的特点（1）逆浓度梯度据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa，而韧皮部筛管分子的水势为-2-3Mpa，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.53倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的。（2）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韧皮部的装载。（3）具有选择性 韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高。（4）具有饱和效应 有机物质进入筛管具有饱和效应，在一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和效应，物质的进入到速率不再增大。,有机物装载特点,（1）逆浓度梯度据测定甜菜叶肉细胞渗透势为-1.3Mpa，而韧皮部筛管分子的水势为-2-3Mpa，产生差异的主要原因是由于蔗糖浓度不同。筛管蔗糖浓度高于叶肉细胞大约高1.53倍，因此，蔗糖从叶肉细胞装入韧皮部筛管是逆浓度梯度进行的（2）需要代谢能量，用呼吸抑制剂抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韧皮部的装载（3）具有选择性 韧皮部筛管分子中的物质组成和含量与周围细胞有很大的不同，例如，向筛管内蔗糖、浓度高（4）具有饱和效应 有机物质进入筛管具有饱和效应，在一定范围内，物质进入筛管与外部浓度成正比，达到饱和效应，物质的进入到速率不再增大。,第三节 韧皮部卸出,光合同化物一旦装载进入筛管，就会沿整个韧皮部运输途径不断地和周围细胞进行物质交换，即卸出和再装载，其中韧皮部的卸出主要发生在库端韧皮部卸出(phloem unloading)是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。韧皮部卸出对同化物的运输、分配以及作物最终经济产量等都起着极其重要的调节作用,同化物卸出途径,同化物卸出的途径有两条：共质体和质外体卸出途径,共质体卸出；质外体卸出,共质体卸出,1.共质体卸出 一般来说，正在生长发育的叶片和根系，同化物是经共质体途径卸出的。即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从SE-CC复合体释放到库细胞的代谢部位,支持这一观点的实验证据主要有：(1)膜不通透染料的卸出研究 用膜不通透染料carboxyfluorescein(CF)观察拟南芥根尖韧皮部卸出途径，证明CF是通过胞间连丝运输的(2)14C同位素示踪研究 同化物经共质体途径卸出最直接的证据是运用14C蔗糖进行的研究。在14C蔗糖从韧皮部卸出的过程中，没有检测到14C蔗糖进入质外体空间或在胞外降解，这也有力地支持了共质体卸出这种途径(3)溶质跨膜运输抑制剂的应用 运用蔗糖跨膜运输抑制剂PCMBS发现，PCMBS并不抑制蔗糖的韧皮部卸出，这说明蔗糖的韧皮部卸出是通过共质体途径进行,2.质外体卸出,某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及种子和果实等），其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的SE-CC复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝，所以SE-CC复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库细胞，或降解成单糖后再进入库细胞,根据蔗糖进入质外体后的命运，又可将同化物韧皮部卸出的质外体途径分成两条子途径子途径一是SE-CC复合体中的蔗糖通过扩散作用跨细胞膜进入质外体空间。这一过程对代谢抑制剂和PCMBS不敏感，因此，不涉及需要能量活化的载体的参与 子途径二是SE-CC复合体内的蔗糖释放到质外体空间并由位于膜上的载体介导。该途径会受低温、代谢抑制剂和PCMBS的抑制，需要耗能,（1）被动过程 顺浓度扩散，从筛管进入贮存细胞。通过共质体的卸出，是一个被动过程，但这种卸出也需要呼吸能量。因为，在库细胞内，蔗糖需要转化为其它物质，才能维持筛管与库细胞壁的浓度差。这各转化过程需要呼吸能量 蔗糖从筛管中也可以被动的扩散进入质外体，然后被动的进入库细胞（2）主动过程 在甜菜根中，蔗糖浓度高于筛管。因此，蔗糖从筛管卸出到质外体可能是被动的。但是进入库细胞的过程却是主动的，需要代谢能量。,卸出的机理,第四节 韧皮部运输的机制,关于韧皮部物质运输机制的学说比较多，比较有说服力的有：压力流动学说、细胞质泵动学说、收缩蛋白质学说、质子泵学说被广泛采纳的是压力流动学说,压力流动学说,1930年明希(E.Mnch)提出了解释韧皮部同化物运输的压力流学说(pressure flow hypo thesis)。,压力学说的解释,同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两侧SE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载，库端同化物不断从SE-CC复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致,即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子，从而降低了源端筛管内的水势，而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分，以引起筛管膨压的增加；与此同时，库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞，这样就使筛管内水势提高，水分可流向邻近的木质部，从而引起库端筛管内膨压的降低,源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输,根据压力流模型可预测韧皮部的运输应具有如下条件和特点：1.筛管的源端与库端存在着溶质的浓度差；2.在一个筛管中运输是单方向的；3.筛板的筛孔是畅通的；4.在筛管的源端与库端间必须有足够大的压力梯度；5.装载与卸出过程需要能量，而在运输途中不需消耗大量的能量；6.各种溶质以相似的速度被运输,目前有许多证据支持压力流动学说。（1）在源库之间存在蔗糖浓度差，在白蜡树干中，随着高度增加，韧皮部的糖浓度增大，说明源库两端存在着溏浓度差，当秋季落叶后，这个糖浓度梯度消失。,（2）蔗糖浓度差可导致韧皮部运输，供给叶片病毒粒子或激素，在光下，它们交通过韧皮部运走，而在暗中则不能。但是在暗中，供给叶片蔗糖，也可将它们运走。这也说明在源库两端存在浓度差。糖的浓度差是运输所必需的 秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止,激素或病毒,韧皮部中存在正压力，将正在吸食的蚜虫吻针切断，在切断处就有韧皮部汁液流出，说明韧皮部存在着一个正压力，据测定，这个压力可达0.4Mpa，而理论计算，当筛孔处于开放状态时，集体流动所需的压力约为0.120.46Mpa。因此筛管中的正压力可以满足集体流动的需要。,源库之间存在畅通的管道，在正常情况下，筛孔是开放的，不是堵塞的，因此，连接源和库的通道是畅通的。过去，压力流动学说受到很大的怀疑，主要原因就是，60年代在电镜下观察韧皮部的筛孔是堵塞的。在这种状态下，集体流动所城压力估计为3Mpa，而实际上韧皮部中从来也没有测定到这么大的压力。后来证明，电镜下观察的韧皮部筛孔堵塞是假象，因为过去做电镜观察时，样品的固定速度慢，植物主动产生胼胝质，和P蛋白，将筛孔 堵塞，防止汁液外流，后来改进固定方法，在切片前将整株植物迅速冷冻（在液氮中），使它们来不及堵塞筛孔,韧皮部运输对呼吸能量需求很少，这间接的支持压力流动的存在。用1 处理甜菜叶柄，物质运输在短时间内下降，然后又恢复正常，达到对照水平。用10%的N2处理南瓜叶柄，使之不能进行有氧呼吸作用，但运输仍可正常的进行有人计算，在筛管细胞中，每消耗1ATP可将6090万个蔗糖分子转运0.02cm。这么高的效率，也说明ATP不是用来直接搬运蔗糖，而是用来维持筛管细胞的结构。ATP酶在膜上转运H+时，1ATP只能转运1个H+，而且，这个机理可解释有机物分配的的规律，同侧分配运输和，另存单位，优先供给生长中心，因为生长中心消耗多，源库两端产生的浓度差就大,压力流动学说存在的问题,（1）筛管细胞内压力差同化物快速流动所需的压力势差；筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多（2）与双向运输的事实相矛盾（3）与有机物质运输的主动过程相矛盾。例如，用呼吸抑制剂处理叶柄，同化物运输过程明显受阻,其它学说,60年代英国的塞尼（Thaine）等人认为筛细胞中呈束状存在的细胞质，他们把它称为胞纵连束，可贯穿数个筛细胞，胞纵连束内呈环状存在的蛋白丝，利用代谢时能量可不断的反复的收缩、扩张，使胞纵连束蠕动，推动束内的液体流动，而且，不同的连束可向不同方向蠕动，这可解释双向运输60年代北京农业大学的阎隆飞发现南瓜、烟草等植物韧皮部中存在可收缩蛋白称为P蛋白，即韧皮蛋白，由此提出P蛋白学说。该学说的基本要点是：(1)筛管内的空心、束状韧皮蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，靠收缩以推动集流运动。（2）空心管壁上具有P蛋白组成的微纤丝（毛），一端固定，一端游离，靠代谢能以颤动方式驱动物质脉冲流动,细胞质泵动学说和收缩蛋白学说是对压力流动学说的补充与完善，主要解决了两个方面的问题，一是解释了双向运输；二是解释了运输过程所需要的能量供应。从同化物运输的动力来说主要有两种：渗透动力和代谢动力,第五节 同化产物的分布,同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。影响同化物分配的因素是十分复杂的，而了解分配的规律及其控制因素，对指导农业生产具有重要的意义 同化产物在植物体中的分布有两个水平：配置和分配,一 配置,配置（allocation）是指源叶中新形成的同化产物的代谢转化。有三种配置方向 A代谢利用新形成的代谢产物立即通过代谢配置给叶本身需要。大多数同化产物通过呼吸，为细胞生长提供能量和碳架，维持光合系统本身需要等。B合成暂时贮藏化合物植物光合作用在白天进行，夜晚则几乎停止，可同化产物则全天候供应。所以同化产物暂时转变成其他贮藏物质贮存起来，供晚间使用。如：淀粉、蔗糖等 C从叶输出到植株其他部分,二 分配,分配（partitioning）是指新形成同化物在各种库之间分布。成熟叶形成的同化产物一般会输送出去，但不是平均分配到各个器官，而是有所侧重 分配方向：植物体内的有机物的分配是由源到库，始终不变。从植物相对位置来看，无论库位于源的上方还是下方，有机物总是向库所在位置分配，毫无例外。所以有机物的分配方向取决于源库相对位置，即与有机物的运输方向相同：纵向（包括单向与双向）和横向,源和库的关系,（一）源和库1.源-库单位同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化，即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。,如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单,如结果期的番茄植株，通常每隔三叶着生一果穗，此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位,源-库单位概念是相对的，其组成不是固定不变的，它会随生长条件而变化，并可人为改变,库的类型,根据同化物到达库以后的用途不同，可将库分成代谢库和贮藏库两类前者是指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；后者是指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。同化物进入代谢库后，有一半以上将转变为原生质和细胞壁的组分；而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质，如淀粉、蛋白质和脂肪等另外，根据同化物输入后是否再输出，又可把库分为可逆库和不可逆库。如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官，但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送，这些器官为可逆库，亦称临时库或中间库，而果实、种子、块根和块茎等则为不可逆库，亦称最终库,源和库的量度,1.源强的量度 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力（1）光合速率 光合速率的高低是度量源强最直观的一个指标。一般说来，光合速率高，合成与输出同化物能力就强（2）丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 丙糖磷酸向细胞质的输出速率不仅决定了碳在代谢途径间的分配和胞内的区域化，也决定了细胞质内蔗糖的合成和输出速率。然而丙糖磷酸的输出速率难以测定（3）叶肉细胞蔗糖的合成速率 叶肉细胞内蔗糖的合成速率是同化物输出的限制因子，因此叶肉细胞蔗糖的合成速率是代表源强的一个很好的指标。根据蔗糖合成的代谢途径可知，蔗糖磷酸合成酶和果糖-1,6-二磷酸酯酶是蔗糖合成的两个主要调节酶，因此这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源强的指标,库强的量度,库强(sink strength)是指库器官接纳和转化同化物的能力库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用由于进入库器官的同化物中有相当一部分是用于库器官本身的呼吸消耗，因此以库器官的绝对生长速率或净干物质积累速率并不能真正反映库强的本质，而只是表观库强(apparent sink strength)的一种量度。干物质净积累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表库的强度(actual sink strength)库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力，它是同化物输入的生理约束,源-库关系,源与库是相对的的，不是一成不变的，随植物或器官的的生长发育阶段而变化。如叶片，在幼齡时，需要自来有机物质，是库，长成后，向外输出有机物质是源；茎在植物生长前期贮存物质是库，而在生长后期向种子发芽或果实输出物质是源。树木的根，从夏至秋，输入有机物质是库，而在春天向上输出有机物质是源,库源两者相互依赖，又相互制（1）源对库的影响 源大促进库的发育，源小抑制库的发育，可用剪叶试验证明（2）库对源的影响 库有时也抑制源的生长。摘果实验，生长素涂抺果实试验一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持,同化物的分配及影响因素,(一)同化物的分配规律 植物体内同化物分配的总规律是由源到库，即由某一源制造的同化物主要流向与其组成源-库单位中的库。多个代谢库同时存在时，强库多分，弱库少分，近库先分，远库后分。归结起来，同化物分配具有以下的特点1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心，这些生长中心既是矿质元素的输入中心，也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系；孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘；灌浆期的籽粒,2.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应，随着源库间距离的加大，相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来，上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点；下位叶光合产物则较多地供应给根。例如，大豆和蚕豆在开花结荚时，叶片的光合产物主要供给本节的花荚；棉花植株如果叶片受伤或光照不足，则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落,3.同侧运输 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为12叶序，、叶在一边，、叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通，对侧叶间维管束联系较少，因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶；而棉花为叶序，叶在茎上排列成行，则棉花第叶的同化物常运往同侧的、叶，很少输往对侧的、叶,影响同化物分配的内在因素,同化物分配是源、库代谢过程和运输过程相互协调的结果，因此，在源-流-库体系中任何一个因子的变化都会影响同化物的分配 1.源对同化物分配的影响 源强会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库间的分配比例。从长远来看，源强的提高有利于植物的生长和库器官的发育，导致库数量的增加。如在甜椒、黄瓜和番茄植株的营养生长期通过增加光强或增施CO2来提高源强时，这些植物的果实数量会显著提高，同化物向这些果实中分配的总量也会增加。虽然源强本身对植株同化物的分配无直接影响，但源强会由于改变库的数量而对同化物分配产生间接的效应,2.流对同化物分配的影响同化物从源器官向库器官的运输是由韧皮部承担的。韧皮部横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因子，因此，推测源库间的距离和决定叶序间维管连接的韧皮部的分化可能对同化物的分配产生显著影响。然而，许多研究结果显示，在大多数情况下，韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响，只是当顶端分生组织的维管束尚未完全分化时，即韧皮部运输能力尚未发育到足以满足库器官生长的需要时，韧皮部的运输才对同化物的分配产生影响,3.库对同化物分配的影响 一般认为，库器官间同化物分配主要是受库本身的调节。增加生殖库的数目通常提高了生殖库对营养库的比例，会降低同化物向某一生殖库的分配比例例如果树有大小年现象，大年树上挂果多，使每个果得到的同化物数量少，如不疏果就只能收获品质差、商品价值低的小果。库器官间对同化物的竞争能力存在很大的差异，有些库器官竞争同化物的能力很强，即使在同化物供应不足的条件下仍能得到较多的同化物而正常生长，但有些库器官因对同化物的竞争能力小而得不到足够的同化物，因此，生长不良或退化。如稻穗上有强、弱势颖花，强势花不管同化物供应是否充足，一般都能结实；而弱势花，只有在同化物供应充足时才能结实，否则不能结实或长成瘪粒库对同化物的竞争能力不仅决定于库的大小或多少，而且更与库的活力密切相关，因此决定同化物分配的因素是库强，库强越大，其对同化物的竞争能力就越大,4.生长对同化物分配的影响 同化物的分配与植物的生长密切相关，在植物营养生长期，同化物主要向两方面分配，一是用于新器官的建成和生长，另一方面是呼吸消耗这种分配可用生长效率(growth efficiency,GE)来表示,所谓生长效率是指用于器官生长的同化物占形成的同化物总量的比例。当植物进入生殖生长期以后，同化物优先向生殖器官分配，而向营养器官分配的比例则不断减少。以水稻为例，根据植株各器官的干重变化情况，苗期根系的干重与地上部植株的干重基本相同。但随生育进程的发展，同化物向根系分配的比例逐渐减少，到开花期，根系干重只占地上部干重的10%，成熟期则更低。苗期叶片干重占地上部干重的60%以上，到抽穗和开花期则降至20%这些结果说明，同化物在营养器官和生殖器官以及在不同的营养器官间的分配比例会随植物的生长发育时期而发生很大的变化,影响同化物分配的外界因素,同化物在植物体内的运输和分配是一个复杂的生理过程，它不但决定于植物的本性即遗传性，而且也受许多外界因素的影响，或者通过影响源的活性，或者影响库的活性，或者同时影响两者，从而改变了光合同化物的运输和分配去向,1.温度,温度对源-库间分配的影响包括短期和长期效应两种，前者涉及对现有的代谢和运输过程的直接影响，而后者涉及对这些过程量上的调控，并与基因表达有(1)短期效应 许多结果显示，温度对同化物分配的影响主要是通过影响源或库器官的代谢活性而实现的，并且这种影响是可逆的。例如，当大麦根系周围的温度缓慢降至3时，同化物进入该根系的速度明显下降，最终导致叶片光合活性的下降，最终导致叶片光合活性的下降。现在认为，温度变化直接影响了库的代谢活性，使库器官糖分的积累，降低了同化物向库的输入，引起源叶同化物的积累，最终反馈抑制了源叶的光合活性(2)长期效应 如将大麦根系转移到一个新的温度下，根系的呼吸速度起初有一个很显著的改变，但几天以后又恢复到处理前的水平，说明在这一段时间内代谢进行了调整，以适应新的温度环境。又如让低温处理过的马铃薯块茎返回到处理以前的温度时，其生长能力并没有完全恢复至原有状态。因此，从长期效应来看，温度改变了源库的代谢活性和库容的大小，后者是通过影响相应基因的表达的结果，温度引起源库生长能力的改变可适应新的环境,2.水分胁迫,当植物受到水分亏缺胁迫时，光合速度下降，同化物的形成速率和形成量降低。植物为适应新的生存环境，一方面用有限的同化物来合成一些物质以保持细胞和组织一定的渗透能力来适应干旱环境（渗透调节），另一方面继续提供给其他细胞和组织维持其一定的生长速率因此，在干旱条件下，除了源的活性受到显著影响外，植株体内同化物的分配和运输及源库关系也发生了明显的改变,水分对对同化物分配和运输的影响,干旱会导致源叶光合速率下降，最终引起同化物的形成速率和形成量降低干旱对蔗糖合成速率无显著影响或具有促进效应。蔗糖合成所需的原料一方面来自光合碳代谢，另一方面来自于叶绿体内临时贮存的淀粉在干旱胁迫缓慢或不太严重的情况下，催化蔗糖合成的几个关键性酶的活性或者不受影响或者受促进干旱抑制蔗糖从叶肉细胞的向外运输，但促进了韧皮部的装载，而蔗糖的韧皮部长距离运输则不受影响干旱对库组织内蔗糖韧皮部卸出的影响主要是通过改变细胞的膨压而实现。在库细胞中，细胞膨压可作为一种信号来控制蔗糖的韧皮部卸出速率干旱对库细胞代谢活性具有明显的影响，抑制了库细胞的呼吸活性和催化蔗糖降解和淀粉合成的酶的活性,水分对源-库关系的影响,干旱导致同化物形成速率的下降和同化物优先向合成渗透调节物质方向分配，必然会影响植物的根冠比和源库关系在干旱条件下，根系生长受抑制的程度远低于地上部生长受抑制程度，因此有限的同化物优先向根系分配，导致根冠比增加。在植物生殖生长期，干旱导致花和未成熟的籽粒或果实脱落，并使籽粒或果实充实期缩短，以保证有限的同化物向较强的库组织分配另外，一些在光合强时贮存在茎鞘中的碳水化合物被再动员而向库组织输送的比例提高,3.其它因素,光、矿质元素、CO2、病原体和寄生植物等，都可影响同化物的运输和分配，改变植物的源库关系,谢谢大家！,