生理学内分泌系统.ppt

第十章 内分泌系统(Endocrine System),第一节 概述第二节 下丘脑和垂体第三节 甲状腺第四节 甲状旁腺、甲状腺C细胞及维生素D3第五节 肾上腺第六节 胰岛第七节 其他器官的内分泌功能及激素,第一节 概述,一、内分泌与内分泌系统二、激素化学组成及分类激素的一般生理作用和特征激素的作用原理激素的作用特征,2,1902年，英国生理学家Bayliss和Starling，在切断支配游离小肠的神经，同时保留血液循环与体循环相连时，发现secretin，命名此类物质(Hormone),游离小肠,血管,在体胰腺,表11-1 主要激素及其来源,激素的信息传输方式,旁分泌(paracrine),自分泌(autocrine),神经分泌(neurocrine),远距分泌(telecrine),下丘脑促垂体区的神经细胞,激素：由内分泌腺或内分泌细胞所分泌的能 够传递信息的高效能生物活性物质1、化学组成及分类 1）含氮类激素（1）肽类和蛋白质激素：(下丘脑调节性多肽、生长素、催产素等）（2）胺类激素(E、NE、TH、褪黑素等)一般不能口服，但甲状腺激素例外 2）脂类激素：（1）类固醇激素：可以口服 肾上腺皮质激素(糖皮质激素等）、性激素和固醇激素,2、激素的一般生理作用和特征,调节新陈代谢促进细胞的增殖与分化影响神经系统的发育和功能调节生殖活动，维持性功能调节心血管活动、影响机体的排泄功能,3.激素作用的机制,含氮激素作用机制：（第二信使学说）类固醇激素作用机制：（基因表达学说）,第二信使学说,美国生化学家H.W.Sutherland(1971年获Nobel奖)激素是第一信使cAMP是第二信使PKA酶发生磷酸化生物效应第二信使 cAMP、cGMP、Ca2+、DG、IP3等,1.G蛋白偶联受体介导-cAMP第二信使模式,神经递质、激素等（第一信使）,激活腺苷酸环化酶(AC),ATP,cAMP（第二信使）,系列酶的磷酸化，细胞内生物效应,结合G蛋白偶联 受体,激活G蛋白(与、亚单位分离),激活cAMP依赖的蛋白激酶A,AC,蛋白激酶活化,功能蛋白质 发生磷酸化，活化,细胞生物效应,H,H,H,H,“基因表达”学说,类固醇激素的作用机制 基因表达学说,激素进入细胞膜,与胞浆受体结合H-R复合物,H-R复合物进入核内,H-R复合物与核内受体结合,调控DNA转录过程,诱导合成各种功能蛋白质(如：酶等)细胞内生物效应,4、激素的作用特征,特异性信使性（信息传递）高效性相关性（相互作用）节律性分泌代谢失活,协同作用(synergistic action)拮抗作用(antagonistic action)允许作用(permissive action),某些激素本身不能对某器官或细胞直接发生作用,却可使另一种激素的作用明显增强，这种现象称为允许作用,第二节 下丘脑与垂体,一、下丘脑的内分泌功能下丘脑与垂体的功能联系下丘脑的神经激素二、垂体的内分泌功能(一）腺垂体生长素催乳素（二）神经垂体血管升压素催产素,3,1.下丘脑与垂体的功能联系,位置：下丘脑位于前脑基底部 垂体位于颅底蝶鞍的垂体窝内垂体 腺垂体(垂体前叶)神经垂体(垂体后叶),下丘脑-神经垂体系统,解剖：室上核、室旁核和灰白结节的神经纤维下行到垂体后叶 下丘脑-垂体束下丘脑合成抗利尿激素、催产素神经垂体贮存并释放,下丘脑促垂体区:包括正中隆起、弓状核、视交叉上核、腹内侧核、室周核等垂体-门脉系统,下丘脑-腺垂体系统,下丘脑的内分泌功能,下丘脑调节肽(hypothalamic regulatory peptide)：由下丘脑促垂体区神经分泌细胞(肽能神经元)分泌、调节腺垂体活动的神经肽。,下丘脑调节肽：包括释放激素(liberins)与释放抑制激素(statins)两类，分别促进或抑制腺垂体激素的释放。共有九种，新近还发现了一种垂体腺苷酸环化酶激活肽。,神经激素 主要来源 基本作用促甲状腺激素释放激素(TRH)室旁核及其临近区域 促进腺垂体TSH分泌促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)室旁核 促进ACTH分泌促性腺激素释放激素(GnRH)视前区等 促进LH与FSH分泌生长素释放激素（GHRH）室周核、弓状核 调节腺垂体分泌生长素生长激素抑制激素（GHRIH）催乳素释放因子(PRF)弓状核等 调节腺垂体分泌催乳素催乳素释放激素抑制因子(PIH)促黑激素释放因子促黑激素释放抑制因子,表11-3 下丘脑调节性多肽及主要作用,(一)腺垂体,促激素：ACTH、TSH、FSH、LH,表11-4 人腺垂体分泌激素细胞及分泌的激素,1.生长素(hGH),是 191个AA的蛋白质呈昼夜节律,与睡眠有关代谢：肝和肾降解生长素结合蛋白(GHBP):高亲和力GHBP:肝脏 低亲和力GHBP生长素受体 GH受体：620aa，属于细胞因子受体家族,(1)生长素的作用,1)促进生长：促进各组织器官的生长，对骨、软骨、肌肉及内脏器官显著，但不影响脑组织的发育生长介素(somatomedin,SM)胰岛素样生长因子(insulin-like growth factor,IGF)：IGF-(主要)和IGF-(胎儿)肝、肾合成的小分子多肽 调节细胞增殖、分化和代谢。分泌异常：幼年缺乏；侏儒症 幼年增多：巨人症 成年增多：肢端肥大症,2)促进代谢作用蛋白质：促进蛋白质合成脂类：促进脂肪分解和氧化糖：抑制糖的摄取和利用，血糖 过量 血糖 糖尿,(2)生长素分泌的调节,下丘脑对GH的调节 GHRH和GIH2）睡眠的影响3）代谢因素 血糖GHRHGH分泌 高蛋白，高脂肪GH分泌4）其它激素：胰高血糖素、甲状腺激素、雌激素、雄激素（+）皮质醇（-）IGF-（-）,生长素与生长素介质受体：,生长素分泌的调节：,下 丘 脑,腺 垂 体,GH,GHRH,GHIRH,血糖血氨基酸血脂肪酸慢波睡眠运动应激刺激5-HT、DA、儿茶酚胺,甲状腺素雌激素雄激素,IGF-I,(1).催乳素的作用,1)促进乳腺发育，启动和维持泌乳 2)对性腺：卵巢:小剂量促进排卵、黄体生成及雌、孕激素的合成 大剂量则抑制 GnRHFSH，LH 男性:促进前列腺和精囊腺的生长，促进睾酮的合成。3)参与应激反应 4)免疫调节作用,2、催乳素,(2)催乳素分泌调节,下丘脑调节肽:催乳素释放抑制因子(PIF)催乳素释放因子(PRF)妊娠，PRL哺乳，PRL,图11-12 催乳素氨基酸顺序,三、神经垂体,血管升压素/抗利尿激素 视上核 1)生理作用 2)调节,特点：不含腺细胞，本身不能合成激素，但能储存、释放2种激素,三、神经垂体,2.催产素 室旁核 乳腺：排乳(射乳反射)子宫：促进有孕子宫 平滑肌收缩,第三节 甲状腺,一、甲状腺激素的合成与代谢 1、甲状腺激素的合成分泌 2、甲状腺激素的运输和降解二、甲状腺激素的生理作用*1、对新陈代谢的作用 2、对生长发育的作用 3、对器官系统的作用三、甲状腺分泌的调节*1、下丘脑-腺垂体-甲状腺轴 2、甲状腺的自身调节 3、甲状腺的自主神经调控,4,人体内最大的内分泌腺重约20-30g腺泡上皮细胞合成和分泌甲状腺激素滤泡旁细胞合成分泌降钙素,胶质,主要成分是含有甲状腺激素的甲状腺球蛋白,血液中含量最多的甲状腺激素是T4(90%)血液中活性最强的甲状腺激素是T3(5倍),1.甲状腺激素的合成,合成部位：甲状腺腺泡上皮细胞合成原料：碘 主要来源于食物 酪氨酸 来自甲状腺球蛋白贮存部位:腺泡腔,1.甲状腺激素的合成过程,1)腺泡聚碘(主动)2)碘的活化(TPO)3）酪氨酸碘化4)碘化酪氨酸的缩合 碘同位素检查与治疗甲状腺疾病 硫尿类药物能够抑制过氧化酶的作用，阻断T3、T4的合成，用于治疗甲亢。,ClO4-,SCN-NO3-,原料:碘和酪氨酸,20-25倍,5).甲状腺激素的贮量与释放,贮量大,可供利用50-120天,甲状腺激素结合在甲状腺球蛋白上，以胶质形式贮存在腺泡腔中。,酪氨酸的碘化和碘化酪氨酸的缩合都是在甲状腺球蛋白的结构上进行的,1).运输:结合型(主要)甲状腺素结合球蛋白（TBG)甲状腺素结合前白蛋白(TBPA)白蛋白游离型T3、T4，有生物学作用 2).降解:肝、肾、骨骼肌等 80%T4脱碘酶 T3，脱碘失活 15%T4、15%T3肝降解,随粪排出,2.甲状腺激素的运输与降解,(1).增强能量代谢 产热激素,增加组织耗氧量和产热量(脑、脾、性腺、肺、淋巴结、皮肤等除外),BMR 机制：钠泵数量和活性；线粒体数量和活性 甲亢 BMR6080%甲低 BMR 3040%,(2).调节物质代谢,1）蛋白质代谢 生理浓度：蛋白质合成,有利于生长发育 过多：蛋白质分解 甲亢：分解合成，消瘦、肌无力、骨质疏松 甲减：合成，但粘液蛋白,结合大量水分 粘液性水肿,2）糖代谢,小肠对葡萄糖吸收 糖原分解合成 其他激素的升糖作用 糖的利用血糖甲亢：血糖 尿糖，多尿（甲状腺肾病）,血糖（主要）,3）脂类代谢,脂肪和胆固醇的合成 脂肪的动员、分解，胆固醇分解,胆固醇,2.对生长发育的作用,作用：全面促进各组织的生长发育，尤其是 脑和骨的发育 出生后4个月内作用最为明显 婴儿缺乏：呆小症(克汀病）成人缺乏：反应迟钝，动作笨拙，记忆障碍,3、对器官系统的作用,心血管系统 心律，收缩力，心输出量 甲亢：心悸、心慌，严重心肌肥大 甚至心衰对神经系统 提高CNS兴奋性 甲亢：烦躁不安,多言多动,喜怒无常,失眠多梦 甲减：言行迟钝，记忆减退，表情淡漠，少动思睡,消化系统 肠蠕动，食欲，糖的吸收，多食易饥骨骼系统 骨质吸收和骨形成，骨生长和发育呼吸系统 呼吸频率和深度,1.下丘脑-腺垂体-甲状腺轴,下丘脑通过释放促甲状腺激素释放激素(TRH)促进腺垂体促甲状腺激素(TSH)的分泌，从而调节甲状腺激素（T3,T4)的分泌。,(1)、促甲状腺激素释放激素(TRH),分泌部位：下丘脑作用：促进TSH的分泌与合成 促进TSH的糖基化作用TRH分泌的调节：T3抑制TRH的合成与分泌 生长抑素抑制TRH合成与分泌 寒冷等外界刺激促进TRH的合成与分泌，从而产生寒战,(2)、促甲状腺激素(TRH),合成部位：腺垂体促甲状腺细胞TSH作用:促进T3、T4的合成、分泌、释放加速碘代谢促进甲状腺腺泡细胞增生促进TPO的合成TSH受体分泌调节：TRH促进，TH反馈抑制,(3)甲状腺激素的反馈调节作用,血液中T3,T4对下丘脑和腺垂体具有负反馈调节作用。,2.甲状腺的自身调节,饮食缺碘碘转运机制，对TSH敏感性 T3、T4合成、分泌基本保持正常 碘供应过多摄碘，对TSH敏感性 T3、T4合成、分泌基本保持正常生理意义：缓冲食物中摄入碘量改变时对TH合成和分泌的波动思考题：为什么饮食中长期缺碘会导致甲状腺肿大？,3.自主神经对甲状腺活动的影响,交感神经甲状腺激素合成与分泌，使机体适应内外环境的急剧变化副交感神经甲状腺激素分泌，使TH分泌过多得到纠正。,第五节 肾上腺的内分泌功能,一、肾上腺皮质激素 1.糖皮质激素的作用及分泌调节 2.盐皮质激素 3.性激素二、肾上腺髓质激素 1.肾上腺髓质激素的合成与调节 2.肾上腺髓质激素的作用,7,一、肾 上 腺 皮 质 激 素,1、球状带：主要分泌盐皮质激素（醛固酮、脱氢皮质酮）2、束状带：主要分泌糖皮质激素（皮质醇、皮质酮）3、网状带：主要分泌性激素和糖皮质激素等（脱氢异雄酮、少量雌激素）,均为类固醇激素皮质醇和雄激素与血浆蛋白结合而运输 醛固酮主要以游离状态存在,盐皮质激素调节机体水盐代谢糖皮质激素调节三大营养物质代谢,一、肾 上 腺 皮 质 激 素,1.糖皮质激素的作用,1)对物质代谢的作用 对糖代谢 肝内糖异生 外周组织糖利用 分泌不足肝糖原，低血糖 分泌过多血糖，糖尿（肾上腺肾病）,血糖,对蛋白质代谢,分解合成，促进AA进入肝，糖异生 分泌过多生长停滞、肌肉消瘦、皮肤变 薄、骨质疏松、伤口愈合延迟等 对脂肪代谢 脂肪分解，脂肪酸氧化 引起体内脂肪异常分布:肾上腺皮质功能亢进向中性肥胖,2)对器官和系统的作用,对水盐代谢：弱的保Na+、保水、排K+免疫系统和炎症反应：毛细血管通透性，炎症反应神经系统 影响胎儿新生儿脑的发育，兴奋性，,血液系统 红细胞、血小板数量(骨髓造血功能)中性粒细胞(参加血循环的量)淋巴细胞、嗜酸粒细胞(因生成破坏)循环系统 血管平滑肌:允许作用(儿茶酚胺缩血管)毛细血管通透性 心脏：收缩力，在体心脏不明显,呼吸系统 促进胎儿肺表面活性物质生成消化系统 胃酸和胃蛋白酶分泌，胃粘膜保护和修复功能 长期大量服用胃溃疡骨骼系统 溶骨细胞活性，成骨细胞活性,3)糖皮质激素与应激反应,切除动物肾上腺皮质：动物死亡(1-2周)切除肾上腺髓质：动物不死亡 1936年，加拿大病理生理学家H.Selye提出应激(stress)概念应激反应：机体在遭受伤害刺激时下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴活动增强，多种激素参与的适应性和抵抗性变化的总称，从而增加机体对有害刺激的适应能力和抵抗力。糖皮质激素、ACTH、E、NE GH、PRL、ADH、醛固酮、胰高血糖素等 大剂量皮质醇有抗炎、抗过敏、抗休克作用 图应急反应：机体遭遇紧急情况时交感-肾上腺髓质系统活动紧急动员过程。,2、糖皮质激素分泌的调节,1)ACTH的作用及分泌来源:腺垂体ACTH细胞作用：促进糖皮质激素的合成和分泌，促进束状带和网状带的生长发育作用机制：膜受体，Ca-cAMP途径ACTH不足:肾上腺束状带、网状带萎缩日周期变化：白天维持于较低水平，入睡后逐渐0点逐渐觉醒前 机制：CRH的分泌呈周期性变化,2)糖皮质激素反馈调节,糖皮质激素 负反馈抑制CRH和ACTH的分泌糖皮质激素相对稳定下丘脑-腺垂体-肾上腺皮质轴的调节 促肾上腺皮质激素释放激素（CRH）促肾上腺皮质激素（ACTH）糖皮质激素 思考题：为什么长期大量使用糖皮质激素应逐渐减量？,？,3.肾上腺雄性激素,对两性作用存在差别。男性：性腺功能正常的男性，作用甚微 男童，性早熟女性：体内雄激素的主要来源 分泌过量：痤疮、多毛、男性化,肾上腺髓质,肾上腺髓质是交感神经系统的延伸部分，构成交感-肾上腺髓质系统，参与应急反应。主要由嗜铬细胞构成，分泌儿茶酚胺类激素：肾上腺素、去甲肾上腺素(4:1),合成:嗜铬细胞 肾上腺素（epinephrine,E）去甲肾上腺素(norepinephrine,NE)代谢:单胺氧化酶(MAO)儿茶酚胺-O-位甲基转换酶(COMT),1、肾上腺髓质激素的合成,1.肾上腺髓质激素的合成,合成:,2、肾上腺髓质激素分泌的调节,交感神经的作用 自身反馈调节:NE 酪氨酸羟化酶 E 苯乙醇胺氮位甲基移位酶,(-),(-),3.肾上腺髓质激素的作用,交感-肾上腺髓质系统 1）对心血管：心率、收缩力、血压；内脏血管收缩，肌肉血管舒张，血液重新分配 2）对代谢的影响：升高血糖；促进脂肪分解；提高BMR，产热,3.肾上腺髓质激素的作用,参与应急反应 当机体遭遇紧急情况时，通过交感-肾上腺髓质系统发生的儿茶酚胺参与的全身性非特异性适应性反应。CNS兴奋性 呼吸和循环功能活动,血液重新分配 代谢，血糖，脂肪分解,应急反应与应激反应有联系又有区别：引起应急反应的各种刺激也是引起应激反应的刺激，应急反应通过交感-肾上腺髓质系统活动加强，引起儿茶酚胺分泌增多；应激反应通过下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统引起ACTH和糖皮质激素分泌增多。二者相辅相成，共同增加机体对有害刺激的抵抗力。,第六节 胰岛,一、胰岛素 胰岛素及其作用二、胰高血糖素 1.胰高血糖素的作用三、生长抑素与胰多肽,5,A细胞：20%胰高血糖素B细胞：70%胰岛素D细胞：10%生长抑素F细胞：很少 胰多肽,（2）胰岛素的作用,1).糖代谢 组织对葡萄糖的摄取和利用 糖原合成,葡萄糖转变为脂肪 糖原分解,糖异生胰岛素缺乏血糖糖尿2).脂肪代谢 脂肪合成和贮存,分解氧化游离脂肪酸胰岛素缺乏酮症酸中毒,血糖,3).蛋白质代谢 氨基酸摄取和蛋白质合成,分解,促进生长,全面促进合成代谢的激素，基本作用是促进糖原、蛋白质和脂肪的储备。即刻作用、快速作用、延缓作用,1.肝脏 糖原合成,肝糖原分解,肝内糖异生,葡萄糖转化为脂肪2.肌肉组织 血糖 肌肉摄取葡萄糖,肌糖原合成，糖酵解 血糖 肌肉摄取氨基酸和蛋白质合成,分解3)脂肪组织 脂肪细胞摄取葡萄糖,脂肪合成,分解 肝脂肪酸合成，储存于脂肪细胞,1.胰高血糖素的作用,主要靶器官肝生理作用:促进肝糖原分解及糖异生，抑制体细胞摄取葡萄糖血糖 促进脂肪分解,脂肪酸氧化,蛋白质分解全面动员储备能量，促进分解代谢,第四节 甲状旁腺、甲状腺C细胞及维生素D3,一、甲状旁腺甲状旁腺激素及其作用甲状旁腺激素分泌调节二、维生素D3(Vitamin D3)维生素D3的来源与活化维生素D3的作用三、甲状腺C细胞降钙素的生物学作用降钙素分泌的调节,5,甲状旁腺主细胞甲状旁腺激素(parathyroid hormone,PTH)甲状腺C细胞降钙素(calcitonin,CT)1，25-二羟维生素D3 主要靶器官：骨、肾、肠，共同调节钙磷代谢，维持血钙、血磷的正常水平。,1.甲状旁腺激素及其作用,靶器官：骨、肾、肠道 对骨的作用：动员骨钙入血 钙泵活动，破骨细胞数量、活性，溶骨活动 对肾的作用：促进肾小管钙的重吸收，抑制对磷的重吸收 激活1-羟化酶，活化vitD，促进肠道对钙吸收 25-OH-D31，25-(OH)2-D3 生物效应：升高血钙，降低血磷,2.甲状旁腺激素分泌的调节,1.血钙浓度的反馈调节：血钙PTH 血钙PTH2.其它：血磷血钙PTH 血镁 PTH 儿茶酚胺PTH 生长抑素PTH 1,25-(OH)2D3PTH,1.维生素D3的来源和活化,来源：皮肤中7-脱氢胆固醇转化（接受紫外线照射）食物（少量）活化：25-羟化酶：肝脏 1-羟化酶：肾脏,2.维生素D3的作用,靶组织：肠道、骨、肾脏 肠道：VD3结合VD3R钙结合蛋白促进小肠 粘膜对钙、磷的吸收 骨：促进成骨细胞和破骨细胞的活动，调节 骨钙的沉积和释放，且与PTH有协同作用 肾脏：近端肾小管对钙磷的重吸收，尿钙 磷排出生物效应：血钙、血磷,1.维生素D3的调节,调节1)血钙和血磷的反馈调节 血钙血磷2)PTH（协同）,1.降钙素的生理作用,对骨的作用：主要 原始骨细胞向破骨细胞转化，破骨细 胞活动，成骨细胞活动血钙 对肾的作用：钙、磷、钠、氯的重吸收,排出生物效应：血钙，血磷,2.降钙素分泌的调节,血钙浓度的反馈调节：血钙降钙素 血钙降钙素,第七节 其他器官的内分泌功能及激素,一、松果体内分泌二、功能器官的内分泌,分泌不足：幼年时侏儒症（dwarfism）,GH分泌不足6岁儿童，GH替代治疗15个月前后比较,分泌过多：幼年时巨人症（giantism）,9 岁,16岁,33岁,52岁,分泌过多：成年人 肢端肥大症,不规则骨增生内脏肿大,图11-9甲状腺激素、生长素和性激素在不同年龄阶段对生长发育的影响,甲状腺 肾上腺皮质 性腺,图11-20 Wolff-Chaikoff效应实线表示125I摄取百分比；虚线表示碘有机化总量,饮食中长期缺碘，导致甲状腺代偿性增生，又称地方性甲状腺肿,饮食长期缺碘或机体相对缺碘，血液中甲状腺激素水平下降，对TSH分泌的反馈抑制作用减弱，TSH分泌增加，刺激甲状腺代偿性增生，维持机体生理所需。,智力迟钝，毛发粗糙稀疏，皮肤鳞状增厚长骨生长停滞，身材矮小，称为呆小病(Cretinism),成人缺乏：体温偏低，畏寒少汗，表情呆滞，反应迟钝，粘液性浮肿，智力低钝;心率缓慢，心音低钝,厌食等。,图11-19 甲状腺激素分泌的调节,髓质,图11-28 肾上腺皮质类固醇激素合成的主要途径,原料,血糖,糖异生,糖利用,糖利用,CRH:促肾上腺皮质激素释放激素ACTH:促肾上腺皮质激素实线箭头表示兴奋作用虚线箭头表示抑制作用,苯乙醇胺氮位甲基移位酶(PNMT),-,单胺氧化酶,儿茶酚-O-甲基移位酶,3-甲氧-4-羟-杏仁酸,甲氧去甲肾上腺素,去甲肾上腺素,肾上腺素,(内质网),（胞浆）,_,_,钙约占人体体重的1.5%2.2%。其99%分布在骨骼，1%分布在组织或细胞外液中。,细胞内钙浓度可控制多种细胞过程，包括肌肉收缩、突触信息传递过程、激素的胞泌作用以及许多酶的活性。,血浆钙对于以下一些机能起着关键性作用，如血液凝固。细胞间紧密连接的维持以及细胞膜的稳定性。,磷是人体内仅次于钙含量的元素，约占成年人体重的1%其中85%分布在骨和牙齿，15%在软组织和体液当中。,破骨细胞,骨细胞,成骨细胞,间充质,小管,图：维生素D3的来源与活化,(1)胰岛素受体,图11-24 胰岛素受体及其作用机制,图11-25 胰岛素与生长素的协同作用,图11-27 进餐对血糖、胰岛素和胰高血糖素分泌的影响,四肢脂肪分解增加，面部、躯干脂肪合成增加,肾上腺皮质功能亢进患者体貌,柯兴氏综合征,肾上腺皮质功能亢进：库欣氏综合征（Cushing syndrome）,MSH,腺垂体分泌的激素,1923年,Frederick Grant Banting(加拿大多伦多大学助教)Best(医学院学生)用Insulin治疗14岁的频死的糖尿病患者治愈,图11-26 血糖升高引起胰岛素分泌的时相性变化,MIT+DIT丙氨酸+T3DIT+DIT 丙氨酸+T4,酪氨酸的碘化和碘化酪氨酸的缩合都是在甲状腺球蛋白的结构上进行的,肾上腺皮质激素在应激反应的作用：,