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节水灌溉作物水分生理学基础培训课件I/产而7植物生命活动大致为物质代谢，能量转换和信息传递三个方面,物质代谢中有水分代谢、矿物质代谢和有机物（糖类、蛋白质、脂肪、核酸）代谢。代谢（metabolism）是维持各种生命活动（生长过程）过程中化学变化（包括物质合成，转移和分解）的总称。在以三个活动中，水都有参与，没有水，便没有生命，水分代谢是植物生理学的一个重要组成部分。植物的一生中，要从自然界中吸收光、热、能量，吸收水分和矿物质和有机质养分和空气，把环境中简单的无机物直接合成为复杂的有机物，世界上就有了绿色生命，植物是地球上最重要的自养生物。作物就其广义的概念来讲，它包括对人类有利用价值，为人类所栽培的各种植物，例如各种农作物、疏菜、果树、绿肥、牧草等。就其狭义的概念来讲，所谓作物，主要是指农作物粮食、棉油、麻、糖、烟等而言，北方又常称之谓“庄稼”。世界上栽培的农作物中最主要的有90多种。在我国常见的有50多种。目前栽培的农作物，大都起源于自然野生植物。原始的野生植物，长期被人工栽培利用过程中，不断地经人工培育（人工选择）和自然选择所逐渐演化为今日丰富多彩的适宜于各地的栽培品种。从这一意义上来说，保护生物的多样性，就是保护人类自己。第一节植物对水分的需求一、植物细胞1、结构：（1）细胞壁，（2）细胞膜，（3）细胞质，（4）液泡，（5）细胞核，（6）胞间连丝。2、细胞分裂：由一个分裂成两个细胞，核分成两个后细胞质分成两份，中央壁膜形成。3、植物体的组织与器官。二、植物的含水量1、不同植物的含水量有很大的不同水生植物90%,旱作植物6070%（占鲜重的百分比）2、同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异凡是生长在阴暗、潮湿环境中的植物，它们的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。3、同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也很大，例如，根尖，嫩梢，幼苗和绿叶的含水量为60-90%,树干为4050%,风干种子为1014%,由此可见，凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多。三、植物体内水分存在的状态水分在植物体细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态，而这又与细胞质有关。细胞质主要是由蛋白质组成，占总重的60%以上，蛋白质分子很大，其水溶液具有胶体的性质，因此细胞质是一个胶体系统。蛋白分子有疏水基和亲水基组成，疏水基在分子内部、亲水基在分子表面，这些亲水基对水分有很大的集合力，容易起引水合作用，所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性，其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称束缚水；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称自由水。自由水参与各种代谢作用，它的含量制约着植物的代谢速度，如光合速率、吸呼速率、生长速度等。自由水占着含水量的比重越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，但植物要求低微的代谢强度来度过不良的环境，因此，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。如抗旱、抗寒能力。四、水分在生态活动中的主要作用1、水分是细胞质的主要成分细胞中的含水量一般在70%90%,使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动大大减速弱，如休眠的种子。2、水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用、呼吸作用、有机质合或与分解过程中都有水分子参与。1）光合作用光能C(22±H2!J>CH2（碳水化合绿色细胞物+02t每年同化2×10,t碳（浮游生物60陆生植物）相当3×102IJ能量是世界能消耗的10倍。2）呼吸作用C6H12O6+6O2-6CO2+H2O3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说，植物不能直接吸收固体的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收，同样各种物质在植物体内的运输，也要溶在水中才能进行。4、水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和换气体，使根尖具有刚性，便于渗入土壤扩大吸收范围，同时也使花朵张开，有利于传粉受粉。5、水是世界之美的源泉思考题1、植物细胞内水分存在的状态。2、水在作物生理中的作用。3、细胞的结构专业术语作物植物组织、器官自由水束缚水光合作用呼吸作用第二节植物细胞对水分的吸收一切生命活动都是在细胞内进行的，细胞吸水也不例外，植物细胞吸水主要有2种方式：1）未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸，2）液泡形成以后细胞主要靠渗透性吸水。一、细胞的渗透吸水渗透作用是水分进出细胞的基本过程。水分移动需要能量作功，下面首先讨论自由能和水势的概念。（一）自由能和水势根据势力学原理，水流中物质的总能量可分为束缚能和自由能两部分，束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。化学势ImOl物质的自由能，是衡量物质瓜或转移所用的能量。水势同理衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。在植物生理学上，水势定义为每偏摩尔体积水的化学势。也就是说，水溶液的化学势（W）与同温、同压、同一系统中纯水的化学势（Wo）之差（w）,除以水的偏摩尔本积（武，）所得的商，称水势。水势（Psi;希腊字母%或外表示，公式为式中：诅偏摩尔体积，指在一定温度和压力下，Imol水中加入Imol某溶液后，该ImOl水所占的有效体积水势的单位=含黑慧=竺T二N"（压力单位）纯水的自由能量大，水势最高，定义为0（和其他溶液相比），溶液中的溶质分子降低了水的自由能，所以溶液的中的水的自由能低，溶液的水势就成了负值。和其他物质运动一样，水分移动需要能量，因此水分一定是从高水势区域顺着能量梯度流向低水势区域，简言之，水分是由高水势处流向低水势处。（宏观同）（二）渗透作用把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等。由于种皮是半透膜（水分子能通过而蔗糖分子不能通过），整个装置形成一个渗透装置。其结果是：烧杯中的水流向漏斗内，漏斗内玻璃管内的液面上升，最后液面不再上升，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡状态。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统转移的现象，就称为渗透作用。说明从生命开始，水就开始起作用。（三）植物细胞是一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透膜，构成一个渗透系统。1、质壁分离（P9T2-2）外渗使液泡失水而体积缩小，包在外面的原生质也随之收缩，由于细胞之间有吸附力，当原生质收缩时，细胞壁也随之收缩，如细胞继续失水，因原生质的收缩比细胞壁收缩性大，结果使原生质与细胞分离，这种现象称质壁分离。2、质壁分离第原在质壁分离后，若使细胞开始吸水,则液泡体积逐渐增大，原生质又逐渐紧贴细胞壁，这种现象称质壁分离复原。（四）细胞的水势细胞吸水固然与其细胞液的渗透势有关，但并不完全取决于渗透势，因为原生质体的还有细胞壁，限制原生质体膨胀；与此同时，细胞亲水胶体又有吸水的能力，所以细胞吸水的情况远比前述的渗透系统更为兔杂。细胞吸水情况决定于细胞水势，典型的细胞水势以中3个部分组成外=%+%+外,细胞水势渗透势压力势补质势渗透势亦称溶质势。渗透是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势为负值（低于纯水的水势）。一般而言，温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在-1-2MPa,旱生植物叶片的渗透势很低，达10Mpa°压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，细胞壁对原生质产生反作用力，即压力，压力势是细胞壁压力的存在而增加的水势，压力势是正值。草本植物叶片细胞的压力势，在温暖天气的下午为0.30.5Mpa,晚上可达1.5Mpao补质势是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势，常为负值。如种子状态衬质势可达-100Mpa,当发芽以后，细胞内形成液泡，这时衬质势只有-O-OlMpao（五）细胞间水分移动当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成了一个水势梯度，水分便从水势高一端流向水势低的一端。植物器宫之间水分流动便遵循这个规律。有了这样一条规律，人们便可判别细胞的水势高低，以说明细胞水分足充与否，故可用水势作为灌溉指标，确定作物灌溉的适宜时期。二、细胞的吸涨作用吸涨作用是亲水胶体吸水膨胀的现象。种子的蛋白质、淀粉和纤维等都呈胶体状。三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常明显。一般说来，细胞在形成液泡前的吸水主要靠吸涨作用。三、水分进入细胞的途径水分是怎样通过膜系统流进出细胞的呢？研究表明，水分在植物细胞膜系统内移动的途径有2种：一种是单个水分子通过膜脂双分子层的空隙进入细胞；另一种是水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白。水孔蛋白最早是在动物体内发现的，以后陆续在植物中发现。水孔蛋白模型：图示水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的。试验证明，依赖Ca+2的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通道加大。如果把该残基团除去则水通道变窄，水集流通过量减少。水孔蛋白广泛分布于植物的各个组织，其功能以存在的部位而定，在茎中参与水分的运输，在根中参与根尖的分化和伸长。外界环境（兰光）和植物激素（脱落酸、赤霉素）等可诱导水孔蛋的表达。思考题1、植物细胞吸水的主要方式2、细胞间水分是怎样移动的名词术语水势渗透势压力势质壁分离质壁（分离）复合第三节根系对水分的吸收一、根的形态和结构各种植物的根，它们的功能基本上是相同的，但是它们的形态并不完全相同。（一）根的形态1、主根、侧根、不定根主根：由种子的胚根发育而成的根，主根与茎相连，向下生长。侧根：从主根上生出的根。侧根又依次生出侧根。侧根主要向四周扩展。不定根:从茎叶上生出的根，如小麦、玉米，主根不发达，主要是由许多不定根组成的。2、根系一棵植物生长有许多的根，这些根的总和及空间分布叫根系。根系可以分为两大类。1）直根系主根比较发达，较长而粗,侧根比较短而细。主根与侧根有明显的区别。一般说，双子叶植物的根系都是直根系，如棉花、豆类。2）须根系主根不发达，主根生出后不就不再继续生长，另在原来的胚轴部位和茎的基部生长许多条不定根。因此须根系主要由不定根组成，一般说，单子叶植物的根系都是须根系，如小麦、玉米。3、根的分布根系入土深度一般都大于地上部的主茎高度，根系的扩展范围一般都大于地上部分的扩展范围。4、根的特性向地生长的特性，向水生长和向肥生长的特性。（二）的结构1、根尖从根的顶端到生有根毛的一段，叫做根尖，根尖是吸水的主要部分。主根、侧根、不定根都有根尖。根尖由四部分组成，从顶端向上依次是根冠、分生区、伸长区和成熟区。1）根冠在根尖的顶端，细胞比较大，排列不够整齐，像一项帽子一样套在外面，具有保护作用。2）分生区被根冠包围着。细胞很小，排列紧密，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，有很强的分裂能力，能够不断地分裂出新细胞，因此，分生区属于分生组织。3）伸长区在分生区的上部，细胞逐渐分裂，开始迅速伸长。伸长区是根伸长的最快地方，能够吸收水分和无机盐。根的长度能够不断增加，就是因为分生区的细胞能够分裂和伸长区的细胞能够仰长的缘故。4）成熟区在伸长区的上部，细胞停止伸长，并且开始分化；表皮的细胞一部分向外突出，形成根毛。成熟区生有大量根毛，使表皮细胞的吸水面积大大增加，是根系吸收水分和无机盐的主要部位。在根尖中，根毛区吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。2、成熟区及其上部结构在成熟及其上部，根内部一些细胞的细胞质和细胞核逐渐消失。这些细胞上下连接，中间失去横壁，形成中空的长管，叫维管，也叫导管，整个上部由维管束组成。根吸收的水分和无机盐，通过维管束向上输送到茎、叶等器官。二、根系吸水的途径土壤水移动到根部表面后，便从表皮向维管束转移。根系吸水的途径有3条。即质外体途径，跨膜途径和共质途径。1、质外体途径：是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种方式速度快。2、跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经过两次质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质。3、共质体途径：是水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此下去，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。三、根系吸水的动力根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。（一）根压植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形在了吸水过程，这是根部形成的力量引起的主动吸水。各种植物的大小不同，大多数植物的根压为0.05-0.5MPa（550m水柱）1）伤流现象从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流。流出的汁液是伤流液。不同的植物的伤流程度不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦等较少。伤流液除了含水分以外，还含有各种无机盐，有机物和植物激素。所以，伤流的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。2）吐水现象没有受伤的植物如处于土壤水分充足，天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水。吐水也是由根压所引起的。在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时（如清晨、傍晚），往往可以看到吐水的现象。在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标。3、机理到目前为止，关于根压的机理解释，还没有得到彻底解决。目前主要有两种理论。1）渗透论根部导管四周的细胞由于代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管内水势下降，而附近的细胞的水势高，所以水分不断深入导管。形成根压（负压）。2）代谢论：呼吸释放能量参与根系吸水过程，也就是说给了吸水做功的能量（象水泵一样）。（二）蒸腾拉力叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边的细胞取得水分，同样旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去便从叶脉中的导管吸水，通茎的导管到根的导管，最后从土壤吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾的拉力所引起的，是叶片蒸腾形成的力量传到根部而引起的被动吸水。根压和蒸腾拉力在根系吸水过程所占的比重，因植株蒸腾速度而异。通常蒸腾强的植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾过度很低的植株，根压才成为主要吸水的动力，北方冬季树木。四、影响根系吸水的土壤条件1、土壤水分的有效性土水势和根水势2、土壤通气状况土壤通气不良可使根系吸水量减少,是因为土壤缺氧和二氧化碳浓度过高引起的，短期内可使细胞呼吸减弱影响根压，继而阻碍吸水，时间过长，就形成无氧呼吸，产生和累积较多的酒精，根系中毒受伤，作物吸水更少，旱作物受涝时，反而表现出缺水现象，是因为土壤空气不足，影响吸水。而水生植物有特殊的通气导管组织。3、土壤温度低温能降低根系的吸水过率，其原因是,温度降低，水的粘滞力增大，作物细胞的粘性也增大，水分流动减缓，水分不易通过细胞质，导致蒸腾速度下降。土壤温度过高时对根系吸水也不利。高温加速根的老化，使根的木质化部分加大，影响吸水面积和导管束的面积,蒸腾速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。4、土壤溶液浓度土壤溶液中所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。土壤含盐量较低，水势高，便于根系吸水；反之土壤中盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。如施肥过量，发生“烧苗”现象。思考题1、根系吸水的动力2、影响吸水的外界因素3、根系吸水的途径名词术语主根侧根不定根根压蒸腾拉力伤流吐水第四节蒸腾作用陆生植物吸收的水分，一小部分(15%)用于代谢，绝大部分散失到体外。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1)以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象;2)以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式,蒸腾作用是指水分以气态状态，通过植物的叶片，从体内散失到体外的现象。蒸腾作用虽然基本上是一个蒸发过程，但是与物理学上的蒸发有所不同，因为蒸腾过程中受到植物结构和气孔行为的调节，这一过程远比水面蒸发或陆面蒸发复杂的多。一、蒸腾作用的生理意义和发生的部位植物在进行光合作用过程中，必须与周围环境发生气体交换，在气体交换同时只会引植物大量失水。植物在长期进化中，对这种生理过程形成了一定的适应能力，以调节蒸腾的水量，所以适当降低蒸腾速度，减少水分消耗，在生产实践中是有意义的。但是，人为地过分抑制蒸腾作用，对植物反而有害，因为蒸腾作用在植物生命活动中有重大意义。（一）蒸腾作用的生理意义有3点：1、蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生。植株较高部分也无法获得水分，无法取得高空处的充足阳光。2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转,而蒸腾作用又是对水分吸收和流动的动力，这样矿物质也随着水分的吸收和流动而被吸入和运输到植物各部分中去植物，对有机质也是如此。所以蒸腾作用对吸收矿物质和有机物以及这两类在植物体内的运输都是有帮助的。3、蒸腾作用能够降低叶片的温度太阳光照到叶片上时，大部分能量转变成热能，如果叶片没有降温本领，叶片温度过高，叶片就会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要大量的吸热，这样就降低了叶片的温度（Ig水变成水蒸汽需要吸收的能量，在20时为2444.9J,30时为2430.2J）（二）蒸腾发生的部位水分通过植物哪些部位蒸腾了出来呢？当植株幼小的时候，暴露在地面以上的全部表面都能蒸腾。植物长大以后,茎枝形成木栓，这时茎枝的皮孔可以蒸腾。这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾，木本植物具有这种现象。但皮孔蒸腾的非常微小，约占全部蒸腾的0.1%,植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。（三）蒸腾作用的方式1、叶片蒸腾作用的途径方式叶片蒸腾作用有两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾；2）通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾。角质蒸腾和气孔蒸在叶片蒸腾中所占比重，与角质层厚薄有关，一般细嫩叶片的角质蒸腾量可能占总蒸腾量的一半左右，而一般作物的成熟叶片的角质蒸腾少，仅占总蒸腾的5%10%,所以气孔蒸腾是作物蒸腾的主要途径。2、叶片上的气孔分布气孔是分布在叶片表面的微小孔隙，其数目和分布情况随植物种类而有很大不同。一般Imm2的叶片表面有50-500个气孔。草本植物的下上表皮都有气孔，而木本植物只是下表皮才有。当气孔完全打开时，其总面积只占叶子表面积的1.0%,但其蒸腾量却可达与叶面相同的水面蒸发量的50%。二、气孔蒸腾气孔是蒸腾过程中水蒸汽从体内到体外的主要出口，也是光合作用吸收空气中CO2的主要入口。它是植物体与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸作用。（一）气孔运动气孔会运动，一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔的开闭运动是由于两旁保卫经胞的体积和形状发生变化的结果。1）双子叶植物棉花大豆等植物是由两个肾形的保卫细胞构成的，每个保卫细胞的内外壁厚度不同，靠着气孔的内壁厚而背着气孔的外壁薄，加上纤维素微纤丝与胞壁相连，从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，内壁厚发生较小的伸长，作用在内壁上的拉力把内壁拉过来，于是气孔张开，关闭亦相反。2）单子叶植物如稻麦等木本科植物的保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。当保卫细胞吸水膨胀时，两头膨大，而微纤丝限制了两端胞壁纵向伸长，而改为横向运动，这样将两个保卫细胞的中间部分推开，于是气扎张开，当保卫细胞失水时，保卫细胞恢夏原状，气孔关闭。（二）气孔运动的机理保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩，是气孔进行开闭运动的主要原因，说明气孔运动机理的学说有3种：1）淀粉一糖转化学说（StarCh-SUgarCOnVerSiOn是经典或传统学说。2）无机离子吸收学说建立于20世纪60年代。3）苹果酸生成学说，建立于20世纪70年代。（三）影响气孔运动的因素1）光照光照是影响气孔运动的主要因素。它促进苹果酸的形成。一般情况下，气孔白天开放，在黑暗中关闭，景天科植物则例外，白天半闭，晚上张开（如景天，落地生根）。不同植物气空张开所要术的光强也不同，有些高，阳生植物,棉花、小麦、大豆、水稻。有些低，阴生植物，大多数草。还有长日照植物，大麦、燕麦、黑麦、苜蓿。短日照植物大豆、棉花、玉米、水稻。2）温度温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。在30左右达到最大，35C以上的高温会使气孔开度变小。低温（如I（TC）下虽有长时间的光照，气孔仍不能很好张开。3）CO2CO?对气孔有显著的影响，低浓密的CO?促进气孔张开，高浓高的CO2能使气孔迅速关闭，无论是光照还是黑暗，均是如此。三、气孔蒸腾中水蒸气扩散的过程及模型（一）扩散的过程（如前所述）通过以上描述，蒸腾作用基本上是一个蒸发作用。靠近气控下腔的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中（P20Tl-9）o这就是气孔蒸腾扩散的过程。（二）扩散模型用蒸腾速度表示，即落腾速率=扩散力=气孔烟蒸汽压-叶夕卜蒸汽压扩散途径的阻力气孔阻力+扩散层阻力叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸汽压差又叫蒸汽梯度。四、影响蒸腾作用条件1、湿度大气湿度愈小，则蒸汽压差愈大，蒸腾作用就愈强烈。2、温度在一定范围内，温度升高，蒸腾加强。3、光照光照能促进气孔张开；减少内部阻力，并能提高叶温，加速水分子扩散，从而加强蒸腾。4、风微风可带走聚集在叶面上的水汽，故加强蒸腾作用。但强风反而会降低蒸腾。5、土壤条件作物地上部分蒸腾与根系吸水有密切关系。因此凡影响根系吸水的各种土壤条件，如土壤含水量、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液度和施肥量，均可影响蒸腾作用。五、蒸腾作用的表示法常用的蒸腾作用的量的表示法有3种：1、蒸腾速率植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般有蒸腾水量表示g.dm-2.h",通常白天的蒸腾速率为0.52.5g.dm-2.h",晚上O.lg.dm-2.h1。2、蒸腾比率植物每消耗100Og水时所形成的干物质质量(g)。一般野生植物的蒸腾比率是l-8g,而大部分作物的蒸腾比率是2-10克。3、蒸腾系数(或需水量)植物造制Ig干物质所需水分(g),蒸腾系数越大，水分利用效率越低。一般野生植物蒸腾系数是125IOoOg,而大部分作物的蒸腾系数是100500g,蒸腾系数是蒸腾比率倒数。思考题：1)蒸腾作用的生理意义2)蒸腾作用的方式3)蒸腾的表示法4)影响蒸腾作用的条件。名词述语：蒸腾速率、蒸腾比率、蒸腾系数第五节植物体的内水分运输陆生植物根系从土壤中吸收的水分，必须运到茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要和排出或蒸腾到体外。一、水分运输的途径水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致需要经过下列途径，首先水分从土壤溶液进入根部，通过皮层薄层细胞，进入木质部的导管和管胞中；然后水分沿木质部向上运输到茎和叶的木质部接着水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的叶肉细胞壁的蒸发部位；最后，水分蒸气就通过气孔蒸腾去出。由引可见，土壤一植物一天气3者之间的水分是具有连续性的。为SPA系统奠定了理论基础。水分在茎叶细胞内的运输有2种途径：1、经过死细胞导管和管胞是由细胞壁木质化、原生质已经消失的死细胞组成的，形状为长形死细胞，细胞和细胞间留有孔道，形成管胞，细胞与细胞横壁消失形成导管。这样上下许多细胞就连成了一个输水通道，适与长距离运水。裸子植物（油松、红松、侧柏）水分运输出的途径是管胞,被子植物（玉米、水稻、大豆、小麦）水分运输途径是导管和管胞。管胞和导管的水分运输高度依植株高度而定，由几Cm到几十m。2、经过活细胞水分由叶脉到气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经过活细胞。这部分在植物内长度不过几mm,距离很短。但因活细胞内有原生质体，加上以渗透试运输，所以阻力很大，不适于长距离运输。3、导管和管胞的形成的生物意义管胞和导管的形在生物进化中具有重要的意义，正是由于这一进化，才有可能出现几m甚到百米高植物。而没有真正输水系统组织的植物如苔碎和地衣不能长的很高。二、水分运输的速度活细胞原生质体对水流移动的阻力很大。因为原生质是由许多亲水物质组成，把水分吸住，所以水分移动速度缓慢,实验表明，在0.1MPa条件下，水流经过原生质的速度只有0.01mmd-0.24md。水分在有导管的木质部中运输速度较快，一般为3-45mho裸子植物只有管胞，没有导管，水分流动速度较慢为0.6mh左右。同一植株，晚上水流速度低，白天流速高，是日光照引起的光合作用产生的。三、水分沿导管或管胞上升的动力与根系吸水动力同，目前以为水分沿导管或管胞上升的动力有1）下部根压力2）部蒸腾拉力一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。只有当蒸腾很小，根压才起作用（晚上无光照）多年生树木在早春芽叶尚未舒展以前。四、水分沿导管或管胞上升的机理解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说，这个学说亦称蒸腾一内聚力一张力学说。是爱尔兰人H.H.Dison提出的。对这个学说近几十年争论较多，总的来看，内聚力学说是目前是比较认可的一个学说。（焦点2,活细胞是否参与，导管中有气泡，或环割，水分照样上升）第六节作物对水分的适应（从生态宏观看）一、大田作物的水旱适应性我国大田作物主要可分为以下水旱适应性：1、喜水耐涝型最典型的作物是水稻，已属水生植物。因为有通气组织一通气导管，喜淹水。在我国水资源丰富的南方、北方均有水稻种植。止匕外，高梁也有一定的耐涝能力。2、喜湿润型需水较多，喜土壤或空气湿度较高的地方，如燕麦、黄麻、烟草、许多叶菜和根菜也喜湿润，罂栗、大麻类植物也喜湿润。3、中间水分型许多大田作物，如小麦、玉米、棉花、大豆等均属此列。它们既不耐旱，也不耐涝，需要灌溉。4、耐旱怕涝型许多作物具有耐旱特性，如高梁、谷子、甘薯、芝麻、花生、向日葵、黑豆、绿豆等。5、耐旱耐涝型有些物作既耐旱又耐涝，如高梁。二、树木水分的适应性（一）树木对水分的适应性根据各种树木对水分要求的程度，可分为如下类型1、旱生型根系发达而叶片相对不发达，具有较高的渗透压和根压。如侧柏、马尾松、栋类、臭椿、枣树、梨树。2、中旱生型桦木、皂角树、苹果树。3、中生型大部分温带森林树种属于此类。4、中湿生型如杨树、柳树。5、湿生型赤杨、枫杨、水松、红树林。（二）我国森林分布类型1、寒温带针叶林带东北内蒙6等温线以下，降水量在50070Omm,主要树种为红松、油松、落叶松、冷杉、小叶杨、桦树林、蒙古桥。2、温带落叶阔叶林带分布于秦岭以北，年平均温度6-13,年降雨量500-70Omm,主要树种有油松、白皮松、侧柏、栋类、毛白杨、小叶杨、旱柳、白桦树、榆树、合欢、槐树、香椿、枣树、泡桐、楸树。3、亚热带常绿阔叶林带分布于南岭与秦岭之间，年平均温度13-20oC,年降雨量在1000-1500mmO主要针叶林树种有马尾松、柏、杉；落叶阔叶树种有油桐、刺槐、加杨;常绿阔叶林种有石栋、樟子树、楠木、油茶、苏铁、毛竹等。4、热带季雨林热带季雨林分布于广西、广东、台湾、福建南部、云南东南部。全年平均气温在20C,年降水量在1000-2000mm,主要树种有榕树龙眼、椰子、槟榔、银合欢、枝树，台湾相思树等。三、草类的水分适应性降雨量低于400mm的干旱土地几乎是草类的天下，根据牧草对水分的适应性可分为：1、耐湿类型小糖草、杂三叶草、一生黑麦草、多年生黑麦草。2、耐旱类型苜蓿、草林犀、沙打旺。四、水对改善作物生态环境的作用1、以水调气土壤中水气比例，土壤空隙中水气是一对矛盾。2、以水调温3、以水调肥4、改善农田小气候5、提高耕作质量成效6、其它要求第七节土壤一植物一大气水分传输系统土壤是供给作物吸水的“源”，大气则是作物散失水分的“汇二作物本身是介于两者之间可导水的介质。水从土壤经作物而到大气保持着连续状态，并构成一个完整的系统，称SPAe系统。作物由根系吸收水分，绝大多数要输导至叶部并通过气孔蒸腾出去，要经过长距离输导。作物体内的水分输导途径是土壤一根毛一根的皮层和内皮层一根的中柱鞘一根导管一茎导管一叶柄导管一叶脉导管f叶肉细胞一叶细胞间隙一气孔腔一气孔一大气。（P20T2-8李运华）在SPAC系统中，各部位水势的大小顺序是：±根中茎中叶甲大气，土水势为O-0.5MPa,根水势为-0.4-1.5Mpa,茎水势-0.4-1.5Mpa,叶水势-0.51.5Mpa,大气的水势-20100Mpa,系统内的水分总是由水势高的地方流向水势低的地方。SPAC的完整概念是外国科学家PhiIiP于1966年提出的，这方面从理论到测试等方面有待于完善。思考题1）水分在茎叶细胞的运输途径；2）水分对改善作物生态环境的作用名词术语SPAC系统第八节植物的抗性生理（胁迫生理）植物体是一个开放体系，SPAC系统是一个开放系统，植物要从环境中吸收和输出物质，能量和信息。植物生存的自然环境不是恒定的，千差万别，天南地北，水热条件相差很大，即使同一地区，一年四季也有冷、热、旱、涝、渍、盐碱之分。对植物产生伤害的环境称为逆境，又称胁迫。例如，寒冷、高温、干旱、盐渍化等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存下去，被淘汰；有些植物却能适应这些环境,生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性生理。植物的抗性生理就是研究不良环境对植物生命活动的影响以及植物对不良环境的抗御能力。我国幅员辽阔，地形复杂，气候多变，各地都有其特殊的环境，所以抗性生理与农业生产极为密切。一、抗性生理通论1、 逆境或胁迫对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化产物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合作用过程的酶失去活生或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降，此外，逆境可诱导糖类和蛋白质转化成可溶性化合物。轻着产量下降，重者导致植株消失。2、 逆境或胁迫对植物的锻炼试验和农业生产实践表明，植物（特别是作物）在某些阶段受旱（如水稻晒田、玉米的蹲苗等），对作物生长发育与高产有利，其它阶段短期轻度受旱，也不会导致减产，甚至可以保持稳产。这表明，作物在长期的进化历程中，产生了对水分暂时亏缺的适应性。研究水分胁迫（水分亏缺）对作物生长发育和生理机制的影响，有助于加深对作物实施节水灌溉理论和技术的认识。3、植物对逆境的适应植物对逆境的适应（或抵抗）主要包括两个方面：避逆性和耐逆性。避逆性是指植物对不良环境在时间上或空间上的躲避，如沙漠中的植物只在雨季生长，阴生植物在树荫下生长。后者是指植物能够忍受逆境的作用。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。在形态上，有以根系发达，叶小以适应干旱条件；有的扩大根部通气组织以适应淹水条件；有的生长停止，进入休眠，以迎接冬季低温的到来等等。在生理上则表现为生物膜，胁迫蛋白、活性氧、脱落酸、渗透压的变化以适应环境的变化1）生物膜主要是生物膜的相位变化，膜的双分子层脂质的物理状态，通常呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。2）胁迫蛋白的发现，如植物从正常温度转到40°C高温后，原来正常温度下的一些蛋白质合成受阻，高温诱导一些新的蛋白出现，热激蛋白。经过热锻炼而形成激热蛋白的植物，抗热性提高。还有抗冻蛋白，盐胁迫蛋白（渗压素）、厌氧蛋白（厌氧多肽）。3）脱落酸一般来说，脱落酸是一种胁迫激素，它能调节植物对胁迫环境的适应性，在逆境的条件下，脱落酸含量会增加，提高抗逆能力。二、植物抗性分类一般来说植物具有下列抗性：1）抗冻、抗冷2）抗热性3）抗旱性4）抗涝性5）抗盐性6）抗病性等抗性345与水有直接关系，又叫水分胁迫（或水分亏缺）三、干旱生理1、干旱植物常受到的有害环境之一是缺水，当植物耗水大于根系吸水时，就使植物体内组织水分亏缺。过度的水分亏缺的现象，称为干旱。分大气干旱、土壤干旱、生理干旱。2、干旱对作物的主要危害：1）破坏原生质的机能2）改变各种生理过程3）引起体内水分重新4）使细胞遭受机械损失。3、作物对干旱的适应形态特征：根系发达深扎，根/冠比大，叶片细胞小，叶脉致密，单位面积气孔数目多。如不同抗旱植物的根冠比（以千重表示，根的单位是mg,地上部分的单位是g）是不同的，高粱209,玉米146,IR20水稻为4g,比越大，越抗旱。4、提高抗旱能力的措施（1）播前对种进行干旱锻炼，（2）在作物苗期进行蹲苗，（3）合理施用磷、钾、硼、铜等矿质肥料，（4）植物激素和植物生长调节剂，前者是植物天然产生的，后者是人工合成的：激素有：生长素，赤露素，细胞分裂素，乙烯。乙烯是一种促进衰老的植物激素，也是一种催熟的激素；脱落酸除具有抑制细胞分裂和伸长作用，还有促进脱落和衰老，促进休眠和提高抗逆能力等作用。四、水分胁迫对作物生理机制的影响1、根系生长2、叶面积指数3、叶气孔行为4、光合作用5、植物组织含水率及叶水势6、每公顷茎数与株高思考题：1、植物对逆境的适应2、植物抗性分类3、水分胁迫对作物生理机制的影响名词术语：干旱抗性、逆境（胁迫）通过对植物水分生理学的学习，有助于加深对作物节水灌溉理论和技术的认识和理解。DNADeoxyribonucleicacid脱氧核糖酸（基因的基本成分）RNARibouncleicacid核糖核酸