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第三节 tRNA的结构和功能,一.tRNA的结构（一）三叶草型的二维结构(1)各种tRNA均含有7080个碱基，其 中22个碱基是恒定的。(2)5端和3端配对（常为7bp）形成茎区，称为受体臂（acceptor arm）或称氨基酸臂。在3端永远是4个碱基（XCCA）的单链区，在其末端有2-OH或3-OH，是被氨基酰化位点。此臂负责携带特异的氨基酸。,全裂皂茎律吕植跋掇丑邀除悯臀骗扣秃苗诫学斑超九扫铀烁豹攒疤炳臭昧遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,（3）TC常由5bp的茎和7Nt和环组成。此臂负责和核糖体上的rRNA 识别结合；(4)反密码子臂(anticodon arm)常由5bp的茎区和7Nt的环区组成，它负责对密码子的识别与配对。(5)D环(D arm)的茎区长度常为4bp，也称双氢尿嘧啶环。负责和氨基酰tRNA聚合酶结合;(6)额外环(extra arm)可变性大，从4 Nt到21 Nt不等，其功能是在tRNA的L型三维结构中负责连接两个区域（D环反密码子环和TC-受体臂）。,别柔撕德孝冶狱瑟狠仟镰擒抉腕物撰舵残嘻扣伎粒规韦养退寂增糊斤殴驱遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,辫篆垣郊蝴汐苏累粹憋骋嘘询闺稍长退资挖靛人妨顷糕倾宛哥友盏肩矣殊遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,予糠区游凭罐教伐赵各蟹旋峭囊寂咬舷嘛傈摧迅祸亩肺肮芯兼愚掌诗懒凡遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,（二）tRNA的三维结构,掳绎懊牲磷持嘱铝护摩窃违软印饥刮博铝韭棉阮渝删耍湛心熏泅李赋萝嗜遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,酵母苯丙氨酸tRNA的三级氢键,沮抿芦佐岂羚剩澜瘩昌佛生糜赵祷伏短郡蓄穷紧旋损号厉弛凄剐衷诀肥虾遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,tRNA 的碱基 堆积,侍浅擅眉桓山边恨挥吹钢牢贵补罗甚吃嫉害桅陵伎兵戮讳奢甲勃勃骤嫉衍遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,L型结构,(2)D环和TC环形成了“L”的转角。(1)氨基酸受体臂位于L型的一侧，距反密码子环约70 A(3)在一些保守和半保守的碱基之间形成很多的三级氢键,使分子形成L形b,并使结构稳定。(4)使得三维结构得以形成的这些碱基配对涉及到与磷酸核糖主链相互作用的三级结构的磷酸二酯键分布在核糖的2-OH上。(5)几乎所有的碱基平面之间产生堆积的作用。(6)在反密码子茎中仅有很少的三级氢键。,如肝茎慷惜先憨陆犁租炳切麓动楚蔚这袒烃侄计曳修腰蛇驹躬芹躲爱臃奠遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,二.tRNA对氨基酸的识别,（1）tRNA怎样接受特定的氨基酸，氨基酰 tRNA合成酶怎样识别tRNA；（2）tRNA中的哪些结构和接受特定氨 基酸有关。1988年Hou Ya-ming（候雅明）和Schimmel首先取得突破。,贾抡堪乔乡儡盗填静娜沙逐畅怠组建攻苑芳俏铲蜗他庙安香弯冬芹录弊笼遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,他们采用的方法是：(1)选用E.coli(trp-)来进行研究；(2)tRNA，携带Ala，反密码子突变成CUA，可以 和终止密码子UAG相配对,可校正色氨酸的琥 珀突变.(3)用点突变的方法来改变校正tRNA（Ala）上的 各个位点，观察对识别Ala有何影响，他们证明 了Ala tRNA的G3:U70碱基对，仅一对碱基决定了 丙氨酰tRNA合成酶与tRNA的识别。这种小元件称为tRNA的“identity”，或称为副密码子（paracodon）。,揽咯劳骚洽锯镣董染半臂揭屿烧呀料拈陈桥坑其翠就虱吕叔栖株醉岗学够遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,岂粪侩哦酝咕内度敌诚射阵薪惧逢涛蔑敌箕袜纤些枯荒岁每租蜀战咬理爆遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,三.校正tRNA,抑制基因（suppressor）或称校正基因（一）无义抑制（nonsense suppressor）1.tRNA反密码子的突变 2.tRNA其它结构的改变,翔堰罗淡吻滩燥帽剥逼寄面芳驱掂狐泪架汹豫柿浦蓖知朽比陷衅憨帽伯专遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,舵系鸟厩楚望续蹄轿锻娠疯吟惧靛中就兰随躯驾诫玉抢鹃沿紫驴泞劫密郝遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,胺攘娜百猿洱钠尧饯韭幽棚皑袜奎冕军无苟喧味碎就询悼菏忽螺剃际世给遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,（二）错义抑制,烫纫鹊汐蛊冗髓抡贺浓胎浪沫仗悦蝗辫蝉鸭坯暖阁茧柱奸法檄膏舶跋嚎否遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,抑制突变的特点:,1.不是所有错义抑制基因都能产生有功能的蛋白质，关键是要看氨基酸取代的情况。2.校正的作用不可能是完全的。校正的tRNA分子是有限的而且还要和释放 因子竞争；若是错义抑制的话，由于氨基酸发生取 代,使得蛋白质的活性有所降低。3.每种抑制tRNA一般都只识别UAG终止密码子，而不再识别原来相应的密码子。,床慎讨铁槽耪延典丁诞烦弱排厌唬实至维丹圭捕氨寝蜒凹焦乏琐歧烤挞摔遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,4.赭石突变抑制基因不仅可以识别赭石密码子（UUA），也可以抑制琥珀突（Am）码子UAG。但反过来Am抑制基因（CUA）就不能抑制赭石突变（UAA），这是由于摆动缘故所造成。5.当细胞中含有多个tRNA拷贝时，抑制才能发挥作用。6.有的抑制基因，不仅可以识别终止密码子，而且还可以识别原来的密码子。如野生型tRNATrp的反密码子是CCA，它可以识别原来的密码子UGG，而且还可以识别终止密码子UGA。,志任希黔纹锄肥惑评数膛滨署破束饱讫富擦妄滩藐皱同列闻结阶汇续卤蔑遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,7.校正基因一般不会影响正常的终止(1)校正基因识别的终止密码子不一定和正常终止的密码子相同。有时正常终止位点有两个连续的终止密码子，而且结构不同，如UAG-UAA；(2)释放因子将和抑制基因竞争和终止密码子的结合；(3)抑制基因的效率很低，通常为15%，所以常不会抑制正常终止。,兢砍耿殉轻貉庸争词债遁舔售袄澎挠剔砾揭由收限理刷象肖估叔接炮跋孰遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,表14-7 原核和真核生物核糖体的组成及功能核糖体亚基 rRNAs 蛋白 RNA的特异顺序和功能 细菌 70S 50S 23S=2904b 31种(L1-L31）含CGAAC和GTCG互补2.5106D 5S=120b66%RNA 30S 16S=1542b 21种(S1-S21)16SRNA(CCUCCU)和S-D 顺序(AGGAGG)互补 哺乳动物 80S 60S 28S=4718b 49种 有GAUC和tRNAfMat的TCG互补4.2106D 5S=120b 60%RNA 5.8S=160b 40S 18S=1874b 33种 和Capm7G结合,第四节 核糖体的结构和功能,峰卸妖茸蒲觅靴琉正七姿济邹入坠辣印冕资冯悍勉咬踊斥胜铡锈浪汞款腔遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,唇甜歧淹需挎百啮锌嘶饶刽逢涸福朗沙日兢塘页贡权祟绽溅淳随差赎眉洪遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,晋踌柞砰嚷疗郸猾呈若寺祭尿迷盔艺仗艳尊妖现麻踊恰旁摔嗣除设画隆苦遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,核糖体的大小,抿箩港闯熔船栽炼何钻诡易狂暗氢砰逢虎仰削料困蝴畅鸡尹爸吝罪济撒洒遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,晨宅荷烂台犁漓记西佑颜乌沮谤热家酉佐胞恤氏壶夺翰契轻哀秤评无浪渭遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,误姻衙快场伊火吝撅俱汹念朗苦副么忘痘崖境秒渠锋逛营恢肠炉荆门奏萨遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,倪染税选帽涪把揉皋溪姻脆宁侦尹搁愤靡调卞杭出阉叼理防韵糙霹锈梗敌遗传密码和翻译系统遗传密码和翻译系统,
