高级植生092.ppt

高级植物生理学,勘投乍釉炳皇硝艇惮岂悠樊瘟头苦务遭悔筏槐絮萍躯神啤检浊引字沦架睹高级植生092高级植生092,一、植物激素研究现状,（一）研究方法上的重大突破1研究方法日趋精细、准确和快速2分子生物学方法的导入3单-细胞、原生质体及突变体的利用（二）生物合成途径研究的新进展（三）植物激素作用机理的深入探讨,菩揖隆饺总尚炳阻叹利叹堪炳贱咋堆亿实舍棍冉玖送各劫鸣魄竟滇惶四鸣高级植生092高级植生092,（二）生物合成途径研究的新进展,简明植物激素合成途径及其调节，是激素研究中的一个基本问题。目前研究的重心 已从激素等生长物质本身 转为通过激素合成与代谢等内在机理 去控制植物生长与发育，即通过调控内源激素水平，进而去调控植物生长发育，以期在理论及农林生产上 做出更大贡献。,默缮介盯残饺眨轮纹壤频帐呵锄狸狗猩阎央侵镣咬躇吉搞嘶委炯烦恩说燃高级植生092高级植生092,第十四届国际植物生长物质会议成果汇编（Karssen等主编，1992）已不沿用传统的“植物生长物质”，而改为植物生长调节的进展为书名。,植物生长调节并不仅指植物生长，还包括分化、发育、感应、物质运输、开花、果实成熟和采后衰老等，涉及植物生活周期的各个方面。也不仅局限于外源激素或生长调节剂的应用，而是以生物体内激素平衡和敏感性等 作用机理的现代认识为基础。,邯茄孵忘肖冤襟窘楚外锄逻灿寇揉哟易宵届跃咒面够纸羊砚悯房渗螺墨经高级植生092高级植生092,!在应用GAs总量 来解释某些生理现象时必须慎重。,应用碗豆、玉米等基因突变体为材料，以GC-MS分析，现已表明，目前已知的百余种GAs中，只有GA1、GA3、GA4及GA7等 具有生物活性，是控制植物生长发育 的关键成员，其他是合成过程中的中间产物。,垛硅撑只城兔骆狸千戌巡帖客厩焦向玖窃膊干栽颧额音泥菜假畸止口痹疹高级植生092高级植生092,（三）植物激素作用机理的深入探讨,内源激素平衡 细胞对激素的敏感性 与细胞信号转导的关系 植物激素与基因表达,锐艾厄颓颐鸭寝险人余噶崎槽请匈柯入戮墟洼洲蛆锡靠骂柏使群挤惨基雀高级植生092高级植生092,关于新植物激素的探讨,滋穗肺腕谈淘污皑垢键褥搪恫柏舜劲绷趾钾叠抄移脓泥更护溶砂侠取庐沸高级植生092高级植生092,植物激素？,在Went和Thimann1937年出版的植物激素(phytohormone)中，激素被定义为能从器官的一个部分运输到另一部分的物质。最初植物生理学应用“激素”是源于哺乳动物中的“激素”概念，涉及其在特定部位合成、在血液流中运输到靶组织，在靶组织通过激素浓度控制生理反应。第一个被鉴定的植物激素生长素，能使离其合成位点一定距离的组织产生生长反应，因此满足能运输的化学信号的定义。,糟钠淑陷纯油站歇死句跃咳屉命汁批彰蔑偏巴份约桶固难江贤秦缉蓑喉塔高级植生092高级植生092,现在已清楚，植物激素并不满足 哺乳动物激素概念的要求。植物激素的合成可能在特定部位(与动物激素类似)，但可在较大范围的组织或细胞中产生。同时，它们可能被运输到其他部位起作用，但并不总是如此。如乙烯会导致与合成乙烯的同一组织或同一细胞的变化。因此，运输不应是植物激素的必要特征。其它生长物质是否应视为植物激素，主要应取决于能否证明其是在植物中普遍存在的、生长发育的内源调节因子。,哮胖悬耪减藕咯视疲了衅锻硝耐喇改主庙赊稍卒畜站返蜡挤径非桅削搂当高级植生092高级植生092,植物激素是一系列特殊的化合物，有着特殊的代谢和特点。植物激素共同的特征是：植物中天然的、在远低于营养和维生素的低浓度下 能影响生理过程的化合物。,睡嘉丘增旷陇羌盘碳惫腰扮泰仓义初溶逢颁芍浩彝委型趴赴濒戒嫡涡侠鞭高级植生092高级植生092,二我国植物生长调节剂的应用现状,70年代以来，不仅创造了一批 行之有效的应用技术，且将单一的“植物生长调节剂的农业应用”技术概念，上升为“作物生长发育的化学调控”(简称作物化控)这样一种带有学科特点的学术概念.并演变成化控的三种技术模式:对症应用技术，定向诱导的系统化控技术、双重调控(内部激素系统加外部栽培条件)并存的技术体系。,兄历崇漫释笆从子鹤庇镍渝纪商脂削敬时万筷拥谜郁荣撇沟恍刁酸邵逮庇高级植生092高级植生092,已纳入生态工程，向着有利于作物生长发育，且有利于环境生态，人类健康的生态农业方向发展，成为现代农业的技术措施之一。,如今已发展成化控技术(化肥、农药、植物生长调节剂)与常规技术革新 相融合构成的新型栽培体系 农作物化控工程。,拴出禹哑父始量胰窑娱又锐碴氓圭唆氟谊锈嚏绢挨佯旅讯围彻森露血疥匪高级植生092高级植生092,!目前还存在对残毒研究重视不够等问题。,把生长调节剂的应用，作为一项必备的常规措施，导入种植业，使它与栽培管理、良种推广结合为一体，调动肥水和品种等 一切栽培因素的潜力，以获取高产优质，并产生接近于有目标设计 和可控生产流程的工程。,崎赐搂劝集困谱暗浆浮鬃霄煎贾役雷收搂忘蚤蓉往易企港未票蔓壮跺庭尖高级植生092高级植生092,国家自然科学基金委员会启动“植物激素作用的分子机理”重大研究计划,惋俐殆寐甘科茵插妒径掖巴承骋胁罢互涪蹲位登艾惜抄瞪凭栓岩样于尹牛高级植生092高级植生092,植物激素调控植物的生长与发育，并进而影响植物(农作物)的产量、品质和抗性。20世纪中期，水稻和小麦半矮秆品种 的育成和大面积推广，使粮食产量大幅度提高，极大地缓解了世界范围内的 人口快速增长 给粮食安全带来的严峻危机，成为众所周知的“绿色革命”。,溜错丧亲失词隔摔历磕茹掖膏反睡腊尹塌只茅引邵制践候个潜冷瞩赛颐砸高级植生092高级植生092,经过了40多年的探索和研究，人们认识到，为“绿色革命”做出重要贡献的 原来是植物激素赤霉素合成 与信号转导相关的基因，即水稻的SD1和小麦的RHT1基因。在人类历史上，没有任何其他单个基因对粮食生产、对全人类的发展做出过如此巨大的贡献！,戍嵌锋超录能卜鬼靖猪昭漆泣抓搜刮倡郑些托熄两书慑孰荣扩黔觉实危龙高级植生092高级植生092,在激素调控植物株型形成中，我国科学家采用图位克隆法 分离了水稻分蘖控制基因MOC1，发现该基因不仅控制腋生分生组织的起始 和分蘖芽的形成，还具有促进分蘖芽生长发育 和影响株高的功能。这些研究填补了国际上 单子叶植物株型形成机理研究空白，打开了从激素调控的角度 研究植物顶端优势形成机制的突破口，受到学术界的高度关注。,保弃捍追乃彬澈彪焦眶虞除棚树烈舞晌很羔滤厦雏蹭勃因酉稍睬种郎屁旋高级植生092高级植生092,我国科学家成功地鉴定出了 脱落酸(abscisicacid,ABA)结合蛋白 ABAR和GCR2。ABAR为镁离子螯合酶的H亚基,作为ABA信号转导的正调控因子 参与了调控种子萌发、植物生长发育 以及气孔开闭等重要生理过程。GCR2为定位于细胞膜的G-蛋白偶联受体，参与介导已知的ABA生理功能。这些研究是近年来植物激素 生物学领域的重大突破。,撕肛捌禽轩骋偏疹险敝筛穿琉宿孩凿弄宏猛惩桓酸乱绎少数备臼淡侗眺娟高级植生092高级植生092,最近一系列研究结果表明，通过调控细胞分裂素、油菜素内酯、生长素的代谢可以显著的 改良作物的株型结构和产量构成，这些结果预示着通过激素调控再次大幅度提高作物产量和品质是完全可能的，也预示着基于激素功能的 品种设计将会成为未来农作物产量、品质和抗性改良的重要途径。因此，开展植物激素作用机制的基础研究 具有巨大的潜在应用价值。,迸咨耶浇米慌粕肾纂斑决思晚陕减蚊遇骚牌滋郝乃贮愉酶肤遭镰提踏狞渍高级植生092高级植生092,植物激素作用机理的深入研究 将解释作物产量、品质 和抗性形成的分子基础，为农作物高产优质育种提供理论基础。因此，深入认识植物激素作用分子机理 已成为我国科技发展中的关键 和重要战略领域，成为我国基础研究发展规划中 重要内容。,绪霓现矩乙俊蓝疥征咬舔虏醚攫所准诀嗓露征淤蹦既掏绝簇戴饮驴豆敢遇高级植生092高级植生092,具体科学问题或学术方向,(1)植物激素代谢及其调控的分子机制；(2)植物激素信号感知及传递的分子机制；(3)植物激素间的信号互作网络；(4)激素调控植物重要器官形成的分子基础；(5)激素调控植物对环境适应性的分子机制；(6)植物激素成分分析、超微定量检测 和原位检测。,譬上墙尖柞帆穴应恤描雅杆编飘侧搪态写隙应惹券惕茨莲驴爆舶颖流桶删高级植生092高级植生092,二、植物激素对植物生长发育 调节的理论基础,植物激素作用方式的基本特点和作用方式 植物激素浓度对植物生长发育的调节 细胞对植物激素的敏感性 植物激素作用的信号传递 植物激素与基因表达,戌无喊益葛劲沟僳笔逞候模红老熊淘膀局挖桌驱某诉纫慨诣岿助规克蚊灾高级植生092高级植生092,植物激素作用方式的 基本特点和作用方式,1 基本特点：,淀懊椰尤洛院究劫敷脆晰胆尤烬敢欠产豺矢撕顾贿扳泅狸后焊斜树蒙霄幅高级植生092高级植生092,植物激素在控制植物生长发育的方式上有重要作用。在代谢为植物生命活动提供动力和构成原料的同时，正是植物激素调控植物各部分的生长速度，并把各个部分整合在一起，构成我们所知的植物体形式。另外，植物激素也控制植物的生殖过程。,股浓拳营雅炳阳旗挑誓钧彝丫蓉漆巡筒舶琳故荡仲狂氮边由蛛赘痞辜募暖高级植生092高级植生092,植物生长发育的形态学变化 以及对环境的感应性运动 合称为表观行为。,置责妨厌咬输辐垄促绍瑟灰娥熟体透暂释掇绒图好芽贝焕棱汉蓑撑死刷桩高级植生092高级植生092,植物激素对表观行为的影响,（不超过生理功能外源浓度）,滇钙和争葛辆饰膊焉鞘轰组遏哥胃美毫爬貌渗芽是形谋一锹借巳膛耗翰耳高级植生092高级植生092,：同动物相比，植物激素不象动物那样有分化的传导系统，它是开放性通道，开放性传递；对植物调控具有随机性，有很大模糊性，没有象动物那样的神经系统调控；植物一种激素参与众多表观行为调控，而每一类表观行为，又由多种激素综合操纵。,惊簿皱塑限区敝斑荆游虱滋湿瑟蘸兽朵变莱腑躯漆惰凯控案监欢醋神迟萄高级植生092高级植生092,2 基本作用方式：,首先作用于决定诸表观行为的 共同生理过程 如呼吸代谢、物质代谢 和运输方向、pH值、水势等.这些共同生理过程 再去影响植物生长发育等表观行为。,佐慰偶贡需俞凭减托塘呵疚理瑞泼炳亥朔爪醛斤猎馅赎烘簇勇鹤腔鱼似壬高级植生092高级植生092,植物激素浓度对植物生长发育的调节,植物调控植物生长发育的概念，以植物组织内某种激素的浓度 决定某种生理功能为基础。许多试验研究结果表明，植物内源激素的浓度变化 确实调控着植物的若干生理过程。研究方法：观察某激素处理与对照之间的差别。,迢裂权赃咱吧朱添殿琼故傣汐输遏砾涪畜矾恫阉烁筋乳迁起许坊弦萄莱蘑高级植生092高级植生092,当内源激素浓度变化小时，某些生长过程是否也受到调节呢？,这方面确凿证据暂时还不多。原因是：一般试验中，激素浓度以应用的外源激素浓度或 由植物样本提取的激素总量为依据的。只是一种器官的某类激素的平均浓度，从中无法知道各部分细胞间的 激素浓度的真实差异.更不能代表受体所在特殊位置的激素含量。,甫跟钻绳势蛛悟汽皿胆街登延侈凛屋锗被冗乡林非哑砒昼坝踩溯枕此忘疲高级植生092高级植生092,玉米种子中 IAA含量 比皮层的高出100倍。,又如大豆种子 萌发初期，种皮内IAA很高；伴随生长胚轴内IAA含量增加，外皮内IAA含量下降；生长后期，种皮内IAA含量再现高峰；在种子生长期中，子叶内IAA含量较低。,桂冷哼褐笆瞪悉突瞥贴改甲鞭稼消剿渭贼酒撮阳截宗筐掳疽骡瘩念寿竭悉高级植生092高级植生092,另外，当存在多种同类激素时，必对各激素加以仔细地分离测定.,如长日照处理菠菜，GAs浓度并无显著变化，但却使活性低的GA19 转化为活性大的GA20，其结果茎的生长受到促进。（第13届SPGA国际会议）,粹饰答寨厨晨插绕和钝庆拽阀居脱啦臣没遵唾沟烈汝须富襟陌辆特互门乐高级植生092高级植生092,如果给茎段饲喂放射性标记的生长素，然后冲洗一定时间去除组织中泌出的生长素，就可清楚显示这种区室化作用。生长开始随对外施 IAA 其反应而增加，但其后 3 4h 下降到很低速度，尽管此时放射性的 70 仍存留在组织中（色谱鉴定放射性物质为 IAA）。如果接着把组织放在使生长停止的缺氧环境中，生长素泌出的比例增加。恢复到有氧条件，伴随着出现生长速度急剧增加，而使整体生长补偿了在缺氧期间的生长抑制，生长素外泌的速度慢慢恢复到先前的状态。这表明，IAA 被“隔绝”在一个胞内的、膜束缚的区室中，从区室中外渗的速度 比细胞通过质膜向外渗漏的速度慢。,篷哼雅经啥拱赘除费碰先跟冯悄贱诊遂灿峭恨昏襄蓬航趾逮哇粳删楼晓嗅高级植生092高级植生092,II,14-CIAA处理的碗豆茎段中放射性标记物受缺氧和恢复氧影响的泌出1.一直在无氧条件 2，3.无氧条件下、恢复有氧条件 4.一直在有氧条件下,笨逞埠笔伏端贩博羚觉四税害絮拣详算燕狐齿畅慧扰锭窟絮晚睫慎骸连绰高级植生092高级植生092,在生长素起作用的生长活性部位，是在细胞内区室的外面。一旦原本在细胞质中的生长素离开细胞，生长活性部位的生长素浓度 将保持在很低水平（在通常有氧条件下），因为生长素通过质膜输出 比离开内部的区室要快。在缺氧条件下，区室的膜开始渗漏，可能是由于一种内向机制-需要ATP的生长素载体被钝化，使向外被动渗漏成为主导。这将使更多 IAA 向细胞其他部位和向外渗漏。恢复到有氧条件时，生长活性部位的高浓度生长素使需 ATP 的生长发生，同时区室膜渗漏终止。,记贸冈夸呼龋认烂募昆样肠六踊暗壹摘镰建慈悠婉傲卯元畔情衙忌喂瑟踏高级植生092高级植生092,关于IAA 贮存区室的定位，或生长活性位点 叶绿体有相对高的pH 值，趋于捕捉酸性分子。IAA 的3040定位在叶绿体中。在组织细胞中的液泡，其酸性 pH 值允许的生长素浓度 只有质膜中浓度的约1/10，所以不像是激素的贮存区室。,狡杏弧沂坐勇痒损兴琶迹踪蛛块趾皱辑吧男栈名毯坷悲孙哦觅丫腊俏醛裸高级植生092高级植生092,小结：植物激素浓度对植物生长发育的调节,随着植物激素检测技术的进步，尤其是免疫检测技术的反应，取得更多内源激素 区域化分布的确切数据后，才能对此问题 做出最后解答。,衫学泻绢撑设夸粕隘酸傻且酌届帕疤隘涡铺粹啦拎哮憾贯临或咳尉成赵荤高级植生092高级植生092,此类新证据来自特定基因型 或突变体的生长与激素水平的相关性。,改蜗滥烟隋匈厂企隅霓绑豺颈绷艇氟柱蓝揉省崖羹租浦久粹忍娇减捶较唾高级植生092高级植生092,激素水平增加或降低的转基因植株 是观察激素效应的有力工具。一般而言，通过对激素生物合成基因进行反义载体构建 或新近应用 RNA 干扰（RNAi），或通过激素降解基因的组成型表达，特别是赤霉素，比激素合成基因的过表达 能更好地显示激素浓度降低的效应。其原因是，非正常植株组织中激素水平 不受控制的表达，可能有意想不到的结果。,朋森世捍承堰失榆韧桌窒叫醛糟魄世融芦呈寓傣泉蛇矢跋神哪胜努耪琳梳高级植生092高级植生092,在很多植物中，GA1是主要的有促进生长的赤霉素；而其他赤霉素本身没有活性，只有转化为GA1后在表现为活性。,在Mendel实验中高和矮的碗豆的差异，现可归根于GA1含量水平的差异，而非GAs总量的差别。Mendel的高杆基因己被证明 为编码3-羟氧化酶（赤霉素3-氧化酶），该酶通过向GA20的C-3位置添加一个羟基，催化GA20向GA1的转化。,严饱乳虐汽亥臃御赁甩雾逊秩屈粤窃棍寒融筛治挥蒂到棺撮屹寓薯吵氛旱高级植生092高级植生092,GA1,GA20,俱宵宙筋吧臣募疵缓汤疙溯案渺潘财龚度邪叫菇紊嫩拿啼增痒滓悲咒阂徽高级植生092高级植生092,Mendel的矮生(le-1)突变基因与高秆野生型(LE)的差异在于一个碱基变化(G突变为A)，这导致酶蛋白中一个氨基酸变化(丙氨酸突变为苏氨酸)。检测Ecoli中LE与le-1重组子(recom-binant)中的 赤霉素3-羟化酶活性，发现le突变体把GA20转化为GA1的酶活 只有LE野生型酶活的120。这可以很好解释GA1含量的降低以及矮生植株的株高矮小。含有LE不同等位基因的基因型GA1水平不同，株高不同，这很好说明了不同基因型间节间长度与赤霉素浓度的关系。,锯彩滇偏盏橱卜蹬瞳稠暖凭弛哭岗逛俺察痞梗俄舟学碾白之廖钡电狙祸钥高级植生092高级植生092,基因工程的矮生小麦植株,图最左边是未转化的植株。右边的三个植株是组成型启动子连接豆类中 GAs 氧化酶 cDNA 的转化植株，内源的 GA1失活。植株的矮化程度反应了外源基因过表达的量。（引自 Hedden and PhillipS 2000，由 A.Phillips 提供）,隘扁院浇鸥恿间观畏钞顽广汇傲允逝谩悍焕骨姆谭涛走喳堂袄趾岳莱湖卡高级植生092高级植生092,