第1章水分.ppt

第一章 植物的水分生理,第一章 植物的水分代谢,水分的吸收,水分的运输,水分的排出,第一节 植物对水分的需要,一，含水量,植物的含水量与种类，器官，环境条件有关,种类：水生 90%以上；旱生(地衣，苔藓)6%；草本 70-85%；木本 略低。,器官：旺盛生长(根尖，嫩梢，幼苗，嫩叶)60-90%树干 40-50%；休眠芽 40%；风干种子 10-14%,生命活动旺盛部位，含水量高。,二，水的结构和性质,水分子的极性产生氢键水的极性使之成为极好的溶剂。,水的热性质源于氢键：,高比热(1卡/克.度)，高蒸发潜热(44KJ/mol),水的内聚性和粘性源于氢键：表面张力；内聚力；粘性；毛细现象,水分子的结构,水具有很高的抗张强度,三，水分存在的状态,1，束缚水(bound water),被胶体颗粒束缚而不能自由流动的水分。,不参与代谢。与植物的抗性有关。,2，自由水(free water),距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。,参与代谢，比例越大，代谢越强。,四，水分的作用,1，原生质的主要成分,2，参与反应的物质,CO2+H2O=(CH2O)n+O2,PEP+CO2+H2O=OAA,3，物质吸收和运输的介质,4，保持植物的固有姿态,第二节 植物细胞对水分的吸收,三种方式：,1，吸涨作用吸水,2，渗透性吸水,3，代谢性吸水,一，细胞的渗透性吸水,水流有不同的方向：,但遵循一个原则：由水势高处流向水势低处,什么是水势？,1，扩散作用(diffusion)溶质分子或离子自发地从高浓度区向低浓度区运动叫扩散作用特点是：不需要外界提供能量。,为什么会扩散？,根据热力学原理，系统中物质的总能量分为束缚能和自由能。束缚能不能用于做功。自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。,一种物质每摩尔的自由能就是该物质的化学势(chemical potential),在一个体系中，溶质浓度越高，所含自由能就越多(化学势越大)。,物质在发生扩散时是从化学势高处向低处运动。结果使整个体系(溶质和溶剂)的化学势降低(自由能减少)。,什么是自由能？,浓 稀,稀 浓,不需要外加能量,需要外加能量,说明：浓，用来做功的能量多；稀，用来做功的能量少。,水分子也含有一定的自由能，这就是水的化学势。,2，水势(water potential),在一个系统中，衡量水分能量的高低，可以用水势来表示：水势就是水的化学势。,但在植物生理学上，水势的定义为：,w-w ww=Vw Vw,水液的化学势(w)与同温同压同一系统中的纯水的化学势(w)之差(w)除以偏摩尔体积(Vw)所得的商叫水势。表示为：,(1)，偏摩尔体积：是指在恒温恒压和其他组分浓度不变情况下，多组分体系中1摩尔该物质所占据的有效体积。,纯水的摩尔体积是18 cm3/mol。稀的水溶液中，其偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大，应用中常客代替。,(2)，化学势是能量概念，单位是J/mol(J=Nm)。偏摩尔体积的单位是m3/mol。二者相除，得N/m2。这是压力单位Pa。,化学势 水势 能量单位 压力单位,(3)，水势绝对值不易测得，纯水自由能最大，水势最高。在同温同压下，测纯水和 溶液的水势，进行比较。纯水定为零。溶液中水的自由能比纯水低，溶液的 水势就为负值。溶液越浓，水势越低。,(4)，水分移动需要能量。水分是由水势高处流到水势低处。,3，渗透作用,A,B,A，B两侧的水，哪一个化学势(水势)大？,w AB，A中的水 B,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，叫渗透作用(Osmosis),h,图中两边的结果就是渗透现象。程度取决于两边的水势差。w=B-A,水从A B，当达到h高度时停止。M.g.h为此水柱的静水压，其作用是使水B A。当 w=0时，水流达到平衡。A是0(纯水)，B 也必须为0。在 B 中的两个作用因素相反，大小相等时，B 等於0。当液柱达到h时，出现这种平衡。,渗透势：溶液中由於溶质的存在而降低的水势叫渗透势。,压力势：由於压力的存在而增加的水势，叫压力势。,(1)，对於一溶液而言，其水势就是它的渗透势。,(2)，在渗透系统中，除渗透势外，还有压力势。而压力势总是正值。这时，溶液的 水势为渗透势和压力势的和。,(3)，渗透势和溶液浓度的关系：,=-CRT 稀溶液，非电解质,=-iCRT 稀溶液，电解质,R 为气体常数；如以大气压为单位，R=0.082升.大气压/克分子.度,w=+p 当达到平衡时，w=0，=p，符号相反。,4，植物细胞的水势,(1)植物细胞是一个渗透系统,A，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，构成一个渗透系统,B，质避分离(plasmolysis)植物细胞由於液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。,C，质壁分离复原,D，作用：,说明原生质层是半透膜,判断细胞死活,测定细胞液的渗透势,渗透势等於细胞液渗透势的溶液称为等渗。,低于细胞液浓度的溶液叫低渗溶液,高于细胞液浓度的溶液叫做高渗溶液。,(2)细胞的水势,典型的细胞水势由3个部分组成：,w,=,+,p,+,m,如将细胞置于纯水中：,水,细胞,细胞膨大,对细胞壁产生压力,压力势增加,=-p,细胞水势为0,水分停止进入细胞,对一成熟有液泡的细胞,w=+p,分生组织细胞,w=+p+m,风干种子,w=m,衬质势：,细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。,初始质壁分离时，压力势为0，w=，(负值),吸水时，上升，p 上升。,饱和时，,=-p，w=0，停止吸水。,剧烈蒸腾时，p 为负值，水势低于渗透势。,5，水分的跨膜运动与水孔蛋白,水孔蛋白(aquaporin),一类对水分子专一的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之间说的快速运输，是水分进出细胞的主要途径。,6，细胞间的水分移动,a，从水势高处流向水势低处。,b，细胞间水势差越大，水分移动越快。,c，水势可以作为植物是否缺水的生理指标。,二，吸涨作用吸水(imbibition)自学,三，代谢性吸水 自学,第三节 植物根系对水分的吸收,吸水部位,根系,一，根系吸水的动力,根压,蒸腾拉力,(一)根压(root pressure),主动吸水,说明根压存在的两种现象：,伤流(bleeding)：,吸水途径：,质外体途径(apoplast)：,质外体是指由细胞壁，细胞间隙，胞间层以及导管的空腔组成的部分,共质体途径(symplast)：,共质体是指由生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体,吐水(guttation)：,根压产生机理：,(1)，渗透论：内皮层凯氏带的作用，根是一个渗透计。,离子的主动吸收，增大导管内溶质浓度，水势下降，水分进入。,水势高溶液 伤流快,水势低溶液 伤流慢,水势更低溶液 伤流停止或吸回,与内外水势差有关。,(2)，代谢论 自学,(二)，蒸腾拉力,被动吸水,根压和蒸腾拉力在吸水中所占的比例，因生长状态，蒸腾速率而不同。,二，影响根系吸水的外界条件,1，土壤中可用水分,土壤的保水能力使植物吸水成为与土壤的争水过程。,2，土壤通气状况,通气不良，吸水降低：,a，呼吸减弱，影响根压。,b，无氧呼吸，酒精积累，根系中毒。,不同植物对缺氧耐受力不同：,结构差异：大的细胞间隙和气道，使根叶茎相通。,生理差异：乙醇酸氧化途径末端氧化酶活性强,乙醇酸 乙醛酸 H2O2 O2 供呼吸,3，土壤温度,低温：水分粘性大，扩散速率降低；细胞质粘性大，水分不易通过；呼吸下降，根压下降；根生长减慢，吸水表面减少。,高温：根老化加快；酶钝化。,4，土壤溶液浓度,第四节，蒸腾作用 Transpiration,水分排出体外：,液体状态：吐水,气体状态：蒸腾作用,水分以气体状态通过植物表面从体内散失到体外的现象。,一，蒸腾作用的生理意义和部位,意义：,1，水分吸收的主要动力,2，矿物质吸收和运输的动力,3，降低叶片温度,部位：,皮孔蒸腾,木本植物,叶片蒸腾,气孔蒸腾,蒸腾的主要形式,角质蒸腾,只占总量的5-10%,只占总量的0.1%,二，气孔蒸腾,(一)，小孔律,小孔表面气体蒸发的速度，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比,同样面积，水分从小孔扩散要比大孔快的多，这是因为边缘效应。,小孔的距离要合适,为孔径的10倍左右。,气孔在叶面上的分布符合这一条件。,在叶片上，水蒸气的蒸发比同面积水面快的多。,(二)，气孔数目多，分布广,单子叶植物：两面分布,双子叶植物：下表皮分布,浮水植物：上表皮分布。,(三)，保卫细胞体积小，膨压变化迅速,一片叶子保卫细胞的体积占表皮细胞总体积1/13或更小。,(四)，保卫细胞具有多种细胞器,1，叶绿体能合成ATP，但无Rubisco,2,细胞质中含PEP梭化酶，产苹果酸,3，叶绿体内的淀粉体，白少，暗多,4，丰富的线粒体，供能,(五)，保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构,(六)，保卫细胞与周围细胞联系紧密,1，细胞间没有胞间连丝,2，H-ATP酶，K离子通道,三，气孔运动机理,三种学说：,淀粉-糖转化学说；,无机离子吸收学说；,苹果酸生成学说,(一)，淀粉-糖转化学说,(二)，无机离子吸收学说,Sayre 20年代提出，Soarth做了大量的工作,Imamura 1943年提出，但没有引起注意，60年代末才有很多实验支持这一学说,保卫细胞质膜上有光活化H-ATP酶，分解ATP，H+出细胞，K+进细胞,伴随K+，Cl-进入细胞，降低水势，细胞吸水，气孔张开。,(三)，苹果酸代谢学说,光照，pH升高，,问题：,1，CAM植物气孔夜开昼闭。,2，内源节律，连续光照或黑暗，仍保持开闭节律数天,3，同一叶片两侧的气孔对同一条件反应不同,4，ABA 使气孔关闭,四，影响气孔运动的因素,(1)，光合作用相关因素,光照,温度,CO2,(2)，叶片含水量,水分缺乏或过多，使气孔关闭,五，影响蒸腾作用的外内条件,自学，下次课提问,题目：,1，影响蒸腾作用的主要外界因素有哪些？,2，蒸腾作用有哪几种表示法？,3，决定蒸腾速率的因素是什么？,五、蒸腾作用的指标,（一）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率又称蒸腾强度 单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率蒸腾失水量/单位叶面积时间 多数植物白天15250gm-2h-1，夜晚120gm-2h-1 2.蒸腾效率 植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物18gkg-)3.蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 蒸腾系数蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在1251000之间。(越小,利用水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40;C3植物 C4植物，水稻约为680,玉米约为370,第五节，植物体内水分的运输,一，运输途径,1，死细胞 导管和管胞 质外体运输，快，长。,2，活细胞 叶肉细胞，内皮层细胞 共质体运输，慢，短距离,3，侧向运输,一侧根切断，树冠两边含水量无明显不同;烈日下，断根侧无明显萎焉,二，运输动力,1，根压,0.2MPa,水分可上升20米左右。非主要动力。,2，蒸腾拉力,内聚力学说(cohesion theory)：水的内聚力约-30MPa，导管中的张力约-0.53.0MPa.保持水柱连续不断上升。,问题：导管中气泡会使水柱中断，水分怎样继续上升。1，水分与细胞壁的附着力较大，中断机会小。2，水的张力使水充满各种间隙，微孔之间小水柱可保持水分上升。3，部分木质部起作用即可。4，夜间蒸腾减弱时，气体可被溶液吸收，恢复连续的水柱。,三，水分运输的速度自学,水势和其组分在土壤-植物-大气途径中各位点的模式图,北美红杉高可达110m,第六节 合理灌溉的生理基础,合理灌溉就是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律不同作物对水分的需要量不同。同一作物不同生育期对水分的需要量不同。作物的水分临界期：水分临界期：即植物对水分不足特别敏感的时期。一般作物的水分临界期都在营养生长转向生殖生长的阶段。,二、合理灌溉的指标,（一）土壤含水量指标（二）作物形态指标（三）灌溉的生理指标 l叶水势 2细胞汁液浓度或渗透势 3气孔开度,（一）节水灌溉与节水农业意义我国是世界上13个贫水国之一，人均水资源占有量只有世界人均水平的1/4，居世界第109位；每公顷平均水资源占有量27000m3，只有世界每公顷平均水平的2/3。有限的水资源在时空上分布很不均匀，南多北少，东多西少；夏秋多，冬春少，农业的季节性、区域性干旱缺水问题十分突出。灌溉是解决农业干旱的有效办法。但我国农业用水的浪费十分严重。目前，我国正在大力发展节水灌溉，改变千百年来人们浇地的传统习惯，把浇地变为浇作物，按作物的最佳需水要求进行灌溉，用较少的水取得较高的产出效益，提高水资源的利用率。,三、节水灌溉与节水农业,（二）节水灌溉方法1喷灌 2微灌 3渗灌4膜上灌,1.漫灌 应用最广泛的灌溉方法，操作简单方便、运行费用低。最大缺点是水资源的浪费,还会造成土壤冲刷,肥力流失,土地盐碱化等诸多弊端。改进地面灌溉的关键是提高土地平整度和改善田间配水状况，土质渠道沿途渗漏水损失占输水量的50%70%。,塑料薄膜防渗,管道输水灌溉，节水约1/3,2.喷灌就是借助动力设备把水喷到空中成水滴降落到植物和土壤上。这种方法既可解除大气干旱和土壤干旱，保持土壤团粒结构，防止土壤盐碱化，又可节约用水。喷灌比传统灌溉方式节水3040 黑龙江垦区的大型喷灌机组，北京郊区的半固定喷灌系统，南方丘陵山区的固定式柑橘喷灌系统和上海市郊区的蔬菜喷灌群，都在大面积上发挥了显著的经济效益和社会效益。,滴灌是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。滴灌比传统灌溉方式节水7080,新疆棉花滴灌系统工程,复习思考题,（一）名词解释束缚水；自由水；化学势；水势；溶质势（渗透势）；衬质势；压力势；重力势；集流；渗透作用；水通道蛋白；根压；伤流；吐水；蒸腾作用；小孔扩散律；蒸腾速率；蒸腾效率；蒸腾系数；内聚力学说；水分临界期（二）说出下列符号的中文名称，并简述其生理功能或作用？w；w；Mpa；RH；,