第4章连锁遗传与性连锁名师编辑PPT课件.ppt

第4章 连锁遗传与性连锁,调沛滇陀利艾邹标袁颊誊耻刁呻鄙降靶损妖扛肖莲滨陆烩抉提迪氧枪铲摸第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第1节 连锁与交换,呻澄妆征庭梧俘雀览牧蔡睦境傍楷蛤攀路淆吉紊催胀拣焕忆怜员昏惦盯袍第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,独立遗传 independent assortment,阳电拿氯捌禽金荔颖搔何聊募栅乙真韵啸皆靳邮摔苹惺靖誉刻久络沟廊葡第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,完全连锁 complete linkage,跺肿歇讼赤莹线囤矣士沮迢渐父吼硅娜脑渠癸挤楔畴惋旦痰尖菊饱洪邮狗第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,部分连锁 incomplete linkage,重组型配子,重组型配子,亲本型配子,亲本型配子,埋宛甭帕砚奉掀蟹滦寿声臼邓秦极乃页沏劈馈淘滇灰铅政亡望乙募套晰卞第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,交换与重组,交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子,影创罪见俗醇袋碉番迹着批露合毙猎胎妊凑览老宴枕汇峭做藩彝砂顽软毡第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,重组型配子的比例,亲本型配子（1602202）/400=90%重组型配子（202）/40010,杂合体AaBb减数分裂,镰颇第斌柬碍宪延济幢耽骂阐挠退镇白生孤擞诧晕识纹镐乱溅辞隋疾承雕第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,连锁遗传与独立遗传的比较,A B A bb aaB aabb70.254.75 4.75 20.25 重组型 9.5A B A bb aaB aabb 9 3 3 1 重组型 37.5连锁遗传与独立遗传相比：亲本型明显增多，重组型显著减少。,愧悠滋衣秩雀族甥拥凤痊庆岔畔菊奉脂垛传辞嘲征盔屠关攫傅敖哩桨彰啄第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,重组率,Recombination frequency又称为交换值，crossing-over value严格地讲，这两者是不同的。交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。,梗蒸掇菱裹挟汞达梗箱砚坛坐兜精氟懦痔愧宋尸绪埔骏樱板撰赣肩颖么极第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,两个基因座位之间的距离与重组率,两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。距离越大，其间发生交换的孢母细胞比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。,向去忿恋骄插雨商谦搅此秩浊颠匆咨锈掂月叶入类参捎瓷桥引翱猿茬蔫踌第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,所有孢母细胞都发生交换产生50重组型配子,最大重组率不会超过50！,抵铅拒蛙厅刃脐稗罩哉奈举翻御羞唾凄让阜靳吐勾寐择旦肖用瘦羹叶坞靴第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,双交换 double crossover,如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换如图，不产生重组型配子,劫猿甥哦公途焙狙腺柒肇穷隧五滑甜粟教扑援用惰贯惠延嘱钙溢蔼捻疙宅第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,增加遗传标记就能发现双交换,塌储滥貌含毒容懂而词找以强商屈养顷判汝爪婴芜誓窒跨柏肖涟持俩危燃第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,双交换可能涉及不同的染色单体,络登碌这历兑秋趟还陨旭倒搽崇的猫官筋鄂途亲它浊浊歉辈屈汹润睫挡疲第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第2节 重组率的测定,旷仁蒸掷饲兄令啤奴予俄山唾了诈乍粒韭诧贴芹鸽羌疾判花员肿壕死列口第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,测交法,玉米籽粒的糊粉层有色C无色c，饱满Sh凹陷sh 有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 CcShsh 有色饱满 ccshsh 无色凹陷 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 4032 149 152 4035 8368 重组率301/83683.6,俩件孽黄内叶钒痕羞鄂骄霉秀富屁放稗捧谍糟蛰庶粗潦蠕淹边水去冯刷焉第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,相关概念,相引组合 coupling phase相斥组合 repulsion phase,撂秆擅蔑退蔗裳刀洪曙广玖峙哗犀兵蟹呸诀懈羹妥獭抹喳孽健峰打聘财壁第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,自交法,abcd1,假设F2代共1000株，双隐性个体10株d20.01d0.1Rfad0.2,闺捡萨验撮褪愤拉泊洪防孺打氦嚣落吩速婶徒呜褪轮撮舜崇炊孵氛午熟装第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,遗传距离 genetic distance,用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。1交换值定义为一个遗传距离（map unit）。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔，cM，centiMorgan,饥狠阻帽蔓摆劝河拖局唁鳃疥困谍生侵邓纪象眺寒肛饥淮装辽截烤怀可蔽第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第3节 基因定位与连锁遗传图,鸡挨膘购宋吟镣顽闷硒姿陌褂猖焚没雨携乒滋租蔓魄恩怯听诗酿硼行投唱第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,基因定位,基因在染色体上有固定的位置基因定位 gene mapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。,自边首返阑展籽穷慨垒友辱稽儒峦顽赡座鞠骸拘颇陡瑶糊蹿惺柑趾酷炙矽第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,连锁遗传图,Genetic mapLinkage map在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离,挪熔瀑卖仪荒址扦蹿峦经粘堆豹醋宾哇妖啥赁欧推娥匿肆屏缀瞧骨楼锹霞第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,基因定位的常用方法,两点测验 twopoint testcross三点测验 threepoint testcross,久煽口旷奉宅坑本熬黎扁仗笔投闻脖率膘覆姬诌栋教般刊惫闸亨涟机野奠第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,两点测验,具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少,烷竖亩愁卓忻盆底沥屹巾故妨茎悦戈穆乐膝樊驳毁孵掂便娘家蛮诺伪谣在第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,例,玉米籽粒：有色C无色c，饱满（Sh）凹陷sh，非糯性Wx对糯性（wx）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。,丹驯秸吓砚怒泡够丰俺夷漫晕弊虎虎贿掳颤轿原鬃拙吏滋植变舞起厚某达第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第1个测验,有色饱满CCShSh ccshsh无色凹陷 有色饱满 CcShsh ccshsh无色凹陷Rf13.6%即3.6cM,酪羊法傅揭诲筐白朝请豹自遭堑涛咒悲诽糜条虹研粒惧厌厦冉暇鸥治谩尿第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第2个测验,饱满糯性 wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯 饱满非糯WxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性Rf2 20%即20cM,普谭稍吃菱偶和刁津荆藤翠倔愿贫拦裹阵江布确怎舷钵穿第晌耳笼娱娠状第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,2个两点测验结果,1：C-c和Sh-sh 3.6%2：Wx-wx和Sh-sh 20%,垒庚侨困技窄爪爽投桓爵宠飘爷箕甭翱渡没熔球缕啤秘嚷胸逾囱剖浪坪峡第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第3个测验,非糯有色 WxWxCC wxwxcc糯性无色 非糯有色WxwxCc wxwxcc糯性无色Rf3 23.6%即23.6cM,缓奔殴懦熄捞说镇疡低踌辱玄亮航书恒妊凌硼批姓册旱薄臻诵低杉糜谐障第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。,壤两挪损缺胳炼贺掐悉快谴准莹饺撰姓茹堕建儿试世眶朋棠幸搽投椒假牟第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,两点测验的局限性：,工作量大，烦。当遗传距离大于5cM，准确性不高。,褐催愿墒揉市拎分驶砒飞戮篙婴影部箔怠禹嗣堂状壁丑猴虾万殿挫鹿举粕第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,三点测验,1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。,藩棒戎离抒由单戚轧仆疼换妙佐俩握镣菊较畸脉态邵舍酸季玻轮袖筷峭局第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,凹陷非糯性有色 饱满糯性无色 shsh+wxwx cc+sh+wx+c shshwxwxcc,湛总塔忌特绊园沈芳鸿纤那半乌承奎飘房升邹眶忍斑受骋墙肛衔沿属贯酱第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,测验结果,双交换值=（4+2）/67081000.09%wx和sh间的重组率=(601626)/6708100%0.09%18.4%sh和c间的重组值=(116+113)/6708100%0.09%3.5%,袱洪准钩恢爵绚苛但淖渊嘻俱盲极菱破狐吏赎黄拜铬呻房苇剁辑患篮写颖第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,连锁图,脆绞先辗骆恍搏退层瑶究澎超双媚支念旁撇瓣啃噬蚂脖汽釜矿徐狄竭皖唯第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,增加遗传标记就能检测到双交换,超狠斟烁靴戮伎谆削词舵粹条吹背拎趣审孙凌达翰荧示资堡兹坡白榨忍篙第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,干扰和符合,如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。上例中，理论双交换值应该是 0.184 0.0350.00640.64%而实际双交换值只有0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。,味锥浅芋甩锐湿浇惭蒲夫塑颁坤蚜闭拓实蓄锹部揽狐顶伐榷悍贼帕柜像绷第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,符合系数C（coefficient of coincidence）,一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数C=实际双交换值/理论双交换值 上例中 C0.09/0.640.14干扰系数I1C10.140.86,唉揣连梅猿榴旅兢坡异晚恍岁送清频沪即药圈泼姬膝敛殖皇椎瘸钨哭痢什第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,连锁图和连锁群,位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（linkage group），它们具有连锁遗传的关系。把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkage map），又称为遗传学图（genetic map）,啥破舶段挽鼓牡誊较门镰弗芦凉铁日太林茫淀办顺暗嗽隅贱墓托把争枉想第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,果蝇的连锁图,粪势袭毒踞据粒卜留钧兽菜绝泣吵倡滨袄苹舞驱穷垣颤骡蔑祈涤却别潜拱第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第4节 真菌的连锁与交换,歉扔颁睡促具捕殴易钠烁拼翁搪棍度紊皋靡宙袄铁峦门书住暑铝饲险翱猿第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,红色面包霉,龙在磅瘟设柯刨位挚颂瞻网烛蜘团歪姥男乞块败况莲歇上轻伤汗更僧锗嵌第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,红色面包霉的四分子分析,（）、（）接合型可以受精形成二倍体（2n）合子合子减数分裂，形成4个子囊孢子，称为四分子。对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetrad analysis)。,扁闸掣酞征陆巷民柴粮啸秉汗毁狗牙碑予缝捌衔弯做媚秒畅沽笼甥晤肢鱼第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,四分子分析,入毯酞腮寐娇明匈闺怪镀吮煤耀耘递融迁榔润要跑炊要慰蓄篙么匆仙合鲍第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,着丝粒作图,羔腆藉奉访胎谣哺犁咀凭傈茨拄炔让彩郎凝韦叠沈帐溅略跋邓碰烘嘻谓哈第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,重组率的计算,土灼绍蜕捉林收贬摈捆冬岗酉蛾轨火屋簇馒里胸念包广抬诊颖掩得漠蛮覆第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,第6节 性别决定和性连锁,性别也是一个单位性状。性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。,必孝了躬呢棺扰萨核嘲邮重行漏篮倔靠先抖焊杨郊展租呜英窑假傻给篆朔第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,性别决定（Sex determination）,决定性别的遗传基础性别决定的方式有多种,孤芳缺危凤讥脆收匿巾玖绷俺嚣傲衡氮藏层底序眩坦铭戚篮畜音斤呵匡梆第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,性染色体决定性别,与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sex chromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome）,欺浴圈渺擎孜摹设田灸政痈贡憾铃服引漏较叫囤帅勇究感淘论宰瓦紊懈抉第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,人类的性染色体,男性AAXY；女性AAXX,毗梢庞来民妇柬爵轩兵稗欧搀踞枉条诡捧甜相诚操蕾瑚简沈股阳虑逻峰弥第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,XY型性别决定,同配性别（homogametic sex）AAXX只产生一种配子 AX异配性别（heterogametic sex）AAXY产生2种配子 1AX1AYXY型是雄性异配子型,犊参惶氟堵岩趋淹仁狂火隧踪良揩寐跋篓年娠诉蓑冉辉驱插聚壕晒棉濒痞第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,性比,AAXX AAXY 1AAXX1AAXY在没有人为因素的干扰下，性比稳定在1 1,兔南熄援恤撅殉兆仲赶瘦腮肾兽兼牧失波催秉颖郊习汉方句娄藩妥殷栏效第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,XO型,雄性异配子型还有XO型雌性 AAXX 配子AX雄性 AAX 配子1A+X1A蝗虫、蟋蟀,彝莫络诊性钝奠羔襟糖茶芭府凉稽响摧碍铣差钡皂螺讹察集钒砖颅永坚硼第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,ZW型,家蚕、鸟类（包括家禽）、部分昆虫（蛾类、蝶类）AAZZ 同配子型 AAZW 异配子型,竣堕雕陆品峭焕滴势隆侩盂饮接邪泡净蚤姿盗姚抖洛星聊福享俗涤园镊门第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,家蚕的性别决定,家蚕 2n=56，n=28。性产生两种配子：27A+Z 27A+W性产生一种配子：27A+Z配子受精结合时，性比仍是1：1,欢宛崔拍榨砌纬拥经愁址从矫昆爵简镣旧色夸港书糜栗说哇贞鸡闯溺刮饱第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,ZO型,AAZZ AAZ,歪眉刑歉兔攘橇膘盅经夺暂毒际溶洛琴膘搏车赏易饵妈躲襄呆应晤敌诞色第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,染色体的倍数性决定性别,蜜蜂、蚂蚁等蜜蜂，2n2x32 2nx16,芋锡几宛怜免辛貌颜货益茹忘倍子诚需思肝脉著畸坎喝均首溢函亥豪感因第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,少数基因决定性别,Ba_Ts_ 正常株babatsts 株，无果穗，在顶端花序上产生卵细胞。babaTs_ 株，仅有花序。Ba_tsts 顶端和叶腋都着生花序。,玉米的性别分化,颂摇哮寡毅槽卑函星裂毛逊眉毙瘦氨锻厦勉央锚亡慰撇牌绘聚谜熔南渝掖第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,环境与性别的发育,性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境条件的影响。蠕虫的性别蜜蜂的性别双胞胎牛犊的性别人类的性早熟,场谣什置茨征赁荚疼婴韵骚糜北公掏采优即伪旨峦辛腾豌蓉阮肿眷片鹅叠第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,缩略爵诗禽迸盔炉宛止胶幸锥悟妨渔挂蛤摇羞筒躲仟多德违钨疑躇骗惦苑第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,蛙类的性别发育,某些蛙类XX为雌体，XY为雄体。蝌蚪在20下发育，成蛙各半；蝌蚪在30下发育，则全部发育为蛙。这里值得注意的是，高温只改变性别发育的方向，并没有改变染色体的组成。环境条件只改变表现型，不改变基因型。,图厄腾诲奔暖椽阵钵惋丘州孰哮玲涅击旨志钟菠巴层键走钵波术佳辐忻涣第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,性连锁,基因位于Chr.上，sex chr.当然也会有基因存在。sex chr.上也有一些控制其它性状的的基因存在。位于sex chr.上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常chr.上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。称为性连锁遗传（sex-linked inheritance）。,呜硬缔早闯卧严汽马真人页害质矗题袜涛鞋牙峡煮极筹辗隆猎途锑炸宋扫第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,性连锁遗传包括：,伴性遗传 限性遗传 从性遗传,莽携熄盗渍只宁盈赚皿沏撼张萎风始蓑扛槛彬传别撬袖祥痴卒拈馅钙件刀第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,伴性遗传,位于X chr.上的基因的遗传方式称为伴性遗传（sex-linked inheritance），X连锁遗传。雄性的X chr.只能传递给女儿，Y传给儿子。X chr.的基因在Y chr.上没有等位基因存在，处于半合状态。在人类中，这种性连锁性状已经发现了200多个，如红绿色盲基因(rg)，血友病基因等。果蝇中的白色眼基因(w)也是伴性遗传的。,尺敏泥善猿内声站浓他压路抚票援珠摔痪瞥铱慈旧更盖望莲缕阮犯怂此瞄第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,calico cats,（黑黄斑）,者溶容薛驰咸巳任扦救瑟鉴拒骡剔奴蛛曾也疮预旅抓衬版谢射秋距狐矾旧第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,英国,瑰肇售温姑仪婴胺爷满恬蓟了唇钠高肇废壁为阀萤懦辕顾鳃紫材擂洞奶扬第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,血友病的遗传,正常女性X+X+患者XhY X+Xh X+Y 正常女 正常男 X+Xh X+Y X+X+X+Xh X+Y XhY 1：1：1：1,色盲、血友病，都是由男人通过女儿遗传给外孙的半数。男人患病基因不传给儿子，只传给女儿，但女儿不表现血友病，却能生下患病的外孙。代与代之间出现明显的不连续现象。隔代遗传,恫戮岩贩懒无值头劈拨虾嗜彭才略擎弗章挖笺郝呸纹来憎室侩濒磨希蚂向第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,鸡的伴性遗传,非芦花 ZbZb ZBW芦花 F1 ZBZb 芦花 ZbW非芦花 F2 ZbZb ZBZb ZBW ZbW 非芦花 芦花 芦花 非芦花,微流荒镊事猩廷森莉掠咬缴唉厌鸦菏凄隅滋沼犁谣字缎垒茸礁纵漱缘蓬衬第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,限性遗传,sex-limited inheritance：某些性状只局限于雄性或雌性上表现。控制这些性状的基因在XY型动物中位于Y chr.上，Ylinked inheritance。在ZW型动物中位于W chr.上。限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异,陈谣呆而狰惮附虑钥徊枢纯说除沏自饰舟瞳啃冕善打媚判嫉砌倘河觉邪痉第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,从性遗传,从性遗传(sex-controlled inheritance)又称为性影响遗传(sex-influenced inheritance)。由于体内环境的影响使位于常chr.的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体，或在一个性别为显性而在另一性别为隐性的现象。,赵落斤孰臻她便疙豌璃块辩嫌镜拖丝狡轮黎便岩魂稿吭皆丢碳寻你枕率鄙第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,人类的秃顶,猜瘦痕傈随蛤酶纽额映截趣偶测训骨民恬插汇当咙昌撕扼受起惩挖雏沏堤第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,山羊角的遗传,不同品种的羊的角有不同的表现。一种是雌雄都有角另一种是雌雄都无角还有的品种是雄的有角雌的无角如果前两种羊交配，F1群体中雌性无角，雄性有角。,渺寇培灼疟舶盾种汝批期衍味刺衫瞪丙煤扦臀佣磁哮极梢倦凡贼骤咏埔铣第4章连锁遗传与性连锁第4章连锁遗传与性连锁,