第七章 光合作用.ppt

第七章 植物的光合作用,第一节 光合作用的概念及其意义 第二节 叶绿体及其色素 第三节 光合作用过程（）：光的吸收 光合作用过程（）：电子传递与光合磷酸化 光合作用过程（）：碳同化 光呼吸 第四节 有机物的运输与分配第五节 影响光合作用的因素第六节 光合作用与作物生产,教学目标：理解光合作用的概念及其意义、光合作用的过程、同化产物的运输及分配掌握叶绿体及其色素、影响光合作用的因素、提高作物光能利用率的措施。技能目标：熟练操作叶绿体色素的提取、分离技术，正确区分不同的光合色素，能观察色素的光学现象,光合作用概图,1771年英国化学家J.Priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧；1779年荷兰人Jan Ingenhousz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与；1782年瑞士科学家J.Sennebier发现CO2可以促进植物在光下产生纯净空气；1864年J.Sachs观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生；,光合作用发现简史,光合作用的总反应式为 光能 CO2+H2O-(CH2O)+O2 绿色植物,第一节光合作用的概念及其意义,第一节光合作用的概念及其意义,二氧化碳,供生命活动需要,供生命呼吸,生物体构成,A）合成有机物：把无机物合成有机物，是有机物的主要来源，也是食物的直接或间接的主要来源,是生命的存在和繁荣、发展的源泉。B）能量的转换和贮存：把光能转变为化学能；存储太阳能C）释放氧气、净化空气：环境保护作用；光合作用的过程就是吸收CO2释放O2的过程。,第一节光合作用的概念及其意义,第二节 叶绿体和光合色素,一、叶绿体的结构和成分1.1 叶绿体的外部形态 高等植物叶绿体多呈扁平椭球形，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。,1.2 叶绿体的结构 A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。B）基粒：由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。C）间质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。,二、光合色素的化学特性（一）光合色素的种类 光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。1）叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿 素b（呈黄绿色）2）类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为-型，呈橙黄色）和叶黄素（黄色）3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。,第二节 叶绿体和光合色素,（三）光合色素的分布1、叶片中的分布 正常叶片中:A)叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1 B)chla与chlb的分子比例也约为3:1 C)叶黄素与胡萝卜素约为2:1,第二节 叶绿体和光合色素,（三）光合色素的分布2、叶绿体中的分布 光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。,第二节 叶绿体和光合色素,三、光合色素的光学性质 物质波谱及太阳光的光谱光质:一定波长的光，用nm表示；光强:光照的强度，用lx表示.,第二节 叶绿体和光合色素,三、光合色素的光学性质（一）吸收光谱 叶绿体色素对各种不同的光有不同程度吸收，在光谱出现暗带，就得到了此色素的吸收光谱。（1）叶绿素：吸收红光（640-660nm）和蓝光（430-450nm）。叶绿素a与叶绿素b的区别在于：叶绿素a在红光区域吸收带宽，在蓝光区域吸收带窄；叶绿素b在红光区域吸收带窄，在蓝光区域吸收带宽。（2）类胡萝卜素 吸收蓝紫光（400-500nm）。（3）藻胆素 藻蓝素 吸收橙红色光 藻红素 吸收绿光和黄光,第二节 叶绿体和光合色素,光合色素,叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素,叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,藻红素,藻蓝素,（吸收红光640-660nm，吸收蓝紫光430-450nm）,（只吸收400-500nm蓝紫光）,（吸收绿色与黄色光）,（吸收橙红色光）,三、光合色素的光学性质（二）荧光现象和磷光现象2）荧光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈暗红色的现象（叶绿素a为血红光，叶绿素b为棕红光）。3）磷光现象 叶绿素溶液在光照条件下，当去掉光源后，还能在短时间内发出微弱红光现象。,第二节 叶绿体和光合色素,四、叶绿素的形成（一）叶绿素生物合成过程要点：A）起始物：谷氨酸 B）需光：原叶绿素酯a只有在光下才能转变为叶绿素酯a C）叶绿素b：由叶绿素a氧化而来,第二节 叶绿体和光合色素,2.4 叶绿素的形成1.植物的叶色 正常叶（绿色）：叶绿素：类胡萝卜素=3：1 叶绿素a：叶绿素b=3：1 黄叶：叶绿素含量少（或分解），类胡萝卜素含量高。红叶：体内积累的糖分形成花色素苷（红色）。,第二节 叶绿体和光合色素,2 影响叶绿素生物合成的因素之一光 原叶绿素酯经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。各种波长的可见光均能促进叶绿素合成 黄化现象,第二节 叶绿体和光合色素,2 影响叶绿素生物合成的因素之二温度 温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为26-30，其下限是2-4，上限是40。,第二节 叶绿体和光合色素,2 影响叶绿素生物合成的因素三矿质元素 Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病矿质营养。,第二节 叶绿体和光合色素,2 影响叶绿素生物合成的因素之四水分 缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。,第二节 叶绿体和光合色素,第三节 光合作用过程():光的吸收,光合作用过程：1、光能的吸收、传递和转换2、电子传递和光合磷酸化3、碳同化一、光反应和暗反应 光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。,二、原初反应 为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的过程，即从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。光合单位=聚光色素系统+反应中心,第三节 光合作用过程():光的吸收,第三节 光合作用过程():光的吸收,二、原初反应1）聚光色素：为大多数色素分子，只吸收光能，不引起光化学反应，仅把吸收的光能传到反应中心色素，又叫做天线色素。2）反应中心：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。由特殊叶绿素a对、脱镁叶绿素和醌等电子受体分子组成。既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应（氧化还原反应）。,原初反应的基本过程 DPA DP*A DP+A-D+PA-为光系统或反应中心 Acceptor（原初电子受体）Pigment（作用中心色素）Donor（原初电子供体）,DPA,一、光系统（PS和PS）PS：作用中心色素为P700，颗粒较小，直径为11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分。PS：作用中心色素为P680，颗粒较大，直径为17.5nm，主要分布在类囊体膜的垛叠部分。,第三节 光合作用过程():电子传递与光合磷酸化,二、光合电子传递及其功能（一）PS 由PS反应中心、捕光复合体（LHC）和放氧复合体等亚单位组成。功能是利用光能氧化水和还原质体氢醌。,第三节 光合作用过程():电子传递与光合磷酸化,二、光合电子传递及其功能（一）PS 1.PS水裂解放氧 H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应：2H2OO24H+4e-锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。,第三节 光合作用过程():电子传递与光合磷酸化,二、光合电子传递及其功能（四）光合电子传递方式,第三节 光合作用过程():电子传递与光合磷酸化,三、光合磷酸化概念：叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成 高能磷酸键的过程。即在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成为ATP的过程。,第三节 光合作用过程():电子传递与光合磷酸化,碳同化的概念及途径 概念：碳同化是指CO2同化成碳水化合物的过程，即植物利用光反应获得的物质与能量将二氧化碳固定、还原为有机物并储藏能量的过程。,第三节 光合作用过程():碳同化,二氧化碳的同化途径,卡尔文循环（C3途径）：,C4途径：,景天酸代谢途径：,二氧化碳固定的最初产物为含三个碳原子的物质。是所有植物进行光合作用碳同化的基本途径。,是少数景天科植物进行光合作用碳同化的途径。,二氧化碳固定的最初产物为含四个碳原子的物质。是C4植物进行光合作用碳同化的途径。,一、卡尔文循环C3途径1、羧化阶段 核酮糖二磷酸（RuBP）为 CO2的受体；产物为含三个碳原子的甘油酸-3-磷酸（PGA）。过程：2、还原阶段过程：甘油酸-1,3-二磷酸（DPGA）被NADPH还原为甘油醛-3-磷酸（PGAld）3、更新阶段过程：PGAld经过一系列转变，再形成RuBP卡尔文反应的总反应过程；注意：固定还原一个分子的二氧化碳需要：1、ATP的消耗量是3。2、NADPH的消耗量是2。,第三节 光合作用过程():碳同化,二、C4途径 与C3途径相比，CO2的受体：含三碳的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），首产物为含四个碳原子的草酰乙酸（OAA）。过程如下：1、羧化 CO2的受体是叶肉细胞中的PEP。2、转变 OAA在NADP的作用下脱氢被还原为苹果酸。3、脱羧与还原 苹果酸转移到维管束鞘细胞中，释放出CO2，进入卡尔文循环，合成有机物，积累于维管束细胞中。4、再生 C4酸脱羧的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）形成后，再运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2，受体PEP。,第三节 光合作用过程():碳同化,C4植物的解剖学与生化途径,第三节 光合作用过程():碳同化,三、景天酸代谢途径（CAM）过程与C4途径相似，主要分三步，所不同的是前面二步是在晚上进行的，而第三步是在白天进行的。因此对植物的表现特性而言有以下特点：晚上：气孔开放，进入CO2，形成OAA，在NADP的作用下脱氢被还原为苹果酸，进入液泡。白天：气孔关闭，液泡中的苹果酸进入胞质溶液，在NADP苹果酶的作用下，氧化脱羧，释放出CO2，进入卡尔文循环，合成有机物，积累于维管束细胞中。,第三节 光合作用过程():碳同化,四、光合作用的产物 主要是糖类，包括单糖（葡萄糖和果糖）、双糖（蔗糖）和多糖（淀粉），其中蔗糖和淀粉最为普遍。（一）淀粉在叶绿体中合成（二）蔗糖在胞质溶液中合成（三）淀粉和蔗糖合成的调节,第三节 光合作用过程():碳同化,1、概念：植物的绿色细胞在光照条件下，吸收O2，放出CO2的过程。2、呼吸底物：乙醇酸（必须在光下才能产生）。3、特点：（1）呼吸的本质就是乙醇酸的生物合成和氧化（2）乙醇酸途径中，氧气的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。（3）乙醇酸途径是循环的，故又称为C2循环。,光呼吸,4、光呼吸的生理功能：尚未研究清楚！2种观点：第一，保护光合器官，避免产生光抑制；第二，回收碳（75%），避免损失过多。C3植物（水稻、小麦）光呼吸耗损光合作用新形成有机物的25%，C4植物（高粱、玉米）光呼吸耗损光合作用新形成有机物的2%5%，,光呼吸,C3、C4与CAM植物的光合特性比较（一）叶片结构,C3、C4与CAM植物的光合特性比较（二）光合特性C4的光合作用比 C3植物强C3植物固定CO2通过Rubisco的羧化作用实现 C4植物固定CO2通过PEP羧激酶催化作用实现3.PEP和Rubisco功能不同,第四节有机物的运输与分配,有机物的运输1、运输的途径：短距离运输（胞内、胞间）长距离运输,2 有机物运输的形式,研究有机物运输溶质种类较理想的方法，是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定,主要运输形式:蔗糖 占90%蔗糖 优点：溶解度很高(0时，179g/100ml水)。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。具有较高能量。还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；糖醇，山梨醇；氨基酸和酰胺；钾、磷、氯等无机离子,3、光合产物运输方向,方向：从源向库运输。既可横向，也可纵向运输。（双向运输）,三、有机物的分配规律,按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。如：玉米果穗和棒三叶。优先供应生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。就近供应：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。同侧运输：指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位器官。,（B）同侧运输，例如，库叶1和6直接在源叶14的上方,（C）证明了同侧运输，就近分配原则,四、影响有机物运输的环境因素,1温度：分配速度：同化物运输在2030，达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。分配方向：土温高，向根运输多气温高，向顶部运输多昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差大。,2光照：,光照促进有机物质的运输，白天晚上光照促进蔗糖的形成光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。,四、影响有机物运输的环境因素,3水分：,缺水降低同化物的运输速率，主要原因：集流变慢光合生产受到抑制,主要是P、K、B,4矿质元素：,四、影响有机物运输的环境因素,5植物生长调节剂除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。,第五节 影响光合作用的因素,1 内部因素（1）种、品种和砧木（2）叶片（叶龄、叶质）（3）光合产物的输出2 外界因素（1）光照（光合速率、光补偿点、光饱和点）（2）CO2（CO2补偿点、CO2饱和点）（3）温度（4）矿质营养（5）水分（6）光合速率的日变化,第六节 光合作用与作物生产,1 植物的光能利用率 能量转化率的计算公式 产量计算公式2 提高光能利用率的途径 延长光合时间 增加光合面积 提高光合效率（增加CO2浓度、降低光呼吸）,1、羧化过程,+CO2,+H2O,2,RuBP酶,2、还原阶段,+ATP,+ADP,+NADP+Pi,3、更新阶段,（PGAld）起,Pi,丙、丁、己、庚诸糖,ATP,ADP,卡尔文循环的总过程,核酮糖-1、5二磷酸（RuBP）,3-磷酸甘油酸（PGA）,1、3二磷酸甘油酸（DPGA）,3-磷酸甘油醛（PGAld）,二羟丙酮磷酸（DHAP）,1、6二磷酸果糖（FBP）,核酮糖5-磷酸（Ru5P）,果糖6-磷酸（F6P）,赤藓糖4-磷酸（E4P）,景天庚酮酸1、7二磷酸（SBP）,景天庚酮酸-7-磷酸（S7P）,核糖-5-磷酸（R5P）,ADPATP,2,2,