基因突变.ppt.ppt
（共3课时）,基因突变和基因重组,第 一 课 时,基因型、表现型与环境条件之间的关系？,表现型=,基因型+,环境条件,表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。,（改变）,（改变）,（改变）,提 问：,资料一：在北京培育的优质甘蓝品种，叶球最大的有3.5KG，当引种到拉萨后，由于昼夜温差大、日照时间长、光照强，叶球可重达7KG左右。但再引回北京后，叶球又只有3.5KG。,资料二：太空椒（普通青椒种子遨游过太空后培育而成）与普通青椒对比，果实明显增大，将太空椒的种子种植下去，仍然是肥大果实。,生物的变异,不可遗传的变异,可遗传的变异,基因突变,基因重组,染色体变异,生物的变异,（来源）,(概念),表现型=,基因型+,环境条件,（改变）,（改变）,（改变）,不可遗传的变异,可遗传的变异,来源,诱因,鹦鹉的后代有多种类型,第四节 基因突变和基因重组,一只母猫生的小猫各不相同,正常山羊有时生下短腿“安康羊”,一、基因突变,人类镰刀型贫血症,正常型红细胞 镰刀型红细胞,正常红细胞的血红蛋白氨基酸组成,缬氨酸组氨酸亮氨酸苏氨酸 脯氨酸谷氨酸谷氨酸赖氨酸,镰刀型细胞贫血症红细胞的血红蛋白氨基酸组成,缬氨酸组氨酸亮氨酸苏氨酸脯氨酸缬氨酸谷氨酸赖氨酸,比较：,谷氨酸,缬氨酸,DNA,mRNA,氨基酸,蛋白质,正常,异常,镰刀型细胞贫血症产生的原因,直接原因,根本原因,基因DNA由于某种原因一个碱基对发生翻转。信息链上的碱基顺序由CTT变成了CAT，转录出来的信使RNA上一个密码由GAA变成GUA，翻译出来的蛋白质上相应的氨基酸即由谷氨酸变成了缬氨酸。蛋白质的氨基酸顺序改变其特性也就随着改变，红细胞的形状即由正常的圆饼形变成了镰刀形。,问题：引起基因结构改变的原因除碱基对的替换外，还有哪些原因？,由于DNA分子中发生碱基对的增添、缺失或改变而引起的基因结构的改变。,缺失,改变,增添,、基因突变的概念：,2、基因突变的类型及结果,碱基对的改变：DNA分子中一对碱基被另一对碱基取代而引起的基因突变。,这种基因突变由于只改变了一个碱基对，因此只改变了其中一个遗传密码子，只改变了其中的一个氨基酸的种类，而其他的氨基酸的种类和排列顺序都不会发生变化。,这种基因突变的结果：,思考：发生了基因突变，遗传性状一定改变吗？,不一定。因为有的氨基酸可以由多种密码子来表达，基因突变造成的只是遗传信息的改变，表达出来的氨基酸有可能相同，因此，遗传性状不一定改变。,比如：DNA上的AGC突变为AGG，虽然mRNA上的信息由UCG变为UCC，但是表达出来的都是丝氨酸;UUU 和UUC都是苯丙氨酸的密码子，当U和C相互置换时，不会改变密码子的功能，因为决定氨基酸的还是苯丙氨酸。,氨基酸,天冬氨酸,天冬氨酸,根据前面学过的知识分析下列基因突变对生物性状的影响？,碱基对的增添或缺失：指基因内部DNA的碱基序列中，丢失或插入一个或几个脱氧核苷酸对，从而使基因中脱氧核苷酸对的排列顺序发生改变而引起的突变。,这种基因突变如果在原有碱基对中加入或缺少了一个碱基对，从而使得后面的碱基对位置发生了变化，使得后面的一系列密码子改变，氨基酸的排列顺序和种类发生了变化。,（举例）,思考:如果在原有碱基对中加入或缺少了三个碱基对,情况会怎样?,3、基因突变发生的时期,基因是有遗传效应的DNA片段，在通常情况下能够严格自我复制，因而DNA能够保持结构的稳定性正确传递遗传信息。但在复制过程中，可能由于各种原因而发生复制的差错造成碱基种类、数量和排列顺序的局部改变，从而遗传信息发生了改变，而DNA复制发生在分裂间期，所以基因突变一般发生在有丝分裂间期或减数第一次分裂间期，无丝分裂过程中。,引起基因突变的原因是？,资料1：二战时，美国在日本的广岛、长崎投下两颗原子弹，导致以后大量畸形胎儿出生，畸形生物出现。,资料2：苏丹红的致癌原理：苏丹红进入人体后，在过氧化物酶的作用下形成苯和萘环羟基衍生物，进一步生成自由基，自由基可以与DNA、RNA等结合，从而产生致癌作用。,资料3：乙肝病毒的致癌原理：肝炎病毒的基因融合于肝细胞的基因，使肝细胞发生变异。肝脏炎症的不断刺激，使肝细胞进一步变异，肝细胞不凋亡，而且不断地再生，就形成了肿瘤。,1）物理因素：紫外线、X射线、激光等,为什么医院X射线科的工作人员经常有休假？为什么夏天我们要涂上防晒霜？,4、基因突变的原因：,2）化学因素：亚硝酸盐、碱基类似物等,3）生物因素：病毒、有些细菌等,从以下图片,你能归纳出基因突变的什么特点吗？,资料4：2003年8月28日，吉隆坡宠物展上展出了一只珍贵的加拿大无毛猫。据说在1966年的多伦多市，一头家猫产下一只没有毛的小猫，这个自然的基因突变便诞生了今天为人认识的加拿大无毛猫。,红花的后代变成了蓝紫色,资料5：,白眼果蝇,白色皮毛牛犊,畸形的雏鸭,基因突变的特点1：普遍性,资料6,玉米白化苗,人类六指,人类白化病,资料7：1791年，在美国新英格兰的一户农民赛斯怀特（Seth Wright）家的羊群里，发现了一只背长腿短且略弯曲的雄绵羊。由于腿短，它跳不过羊圈篱笆，故而易于圈养。经过怀特的精心选育，一个新的绵羊品种-安康羊（Ancon sheep）产生了。但安康羊在1870年左右绝种了。这种短腿羊，最初是在其亲代的生殖细胞中的基因产生了变化而导致的。,短腿的安康羊,资料8:植物的个体发育,发生在个体发育的任何时期，可以发生在细胞内的不同DNA分子上、同一DNA分子的不同部位。,基因突变的特点2：随机性,资料9：自然突变的频率非常低，据估计,高等生物中的基因突变频率一般为1.010-81.010-5,即在10万到1亿个配子中可能有一个发生突变；细菌的突变频率为1.010-101.010-4.,基因突变的特点3：低频性,高产大豆,大南瓜,太空椒（左）,高产青霉菌株,有利的基因突变,资料10：,白化病患者,白化玉米苗,畸形的雏鸭,人类的多指,有害的基因突变,遗传密码里一个字母的错误，就能使人在十几年里过完一生。据估计在世界范围内，平均每万到万个新生儿中就有人患有此症。患病的孩子虽然出生时看似正常，但一年多后就会,出现加速衰老症状，皮肤出现皱纹，头发掉落，患上老年人常见的心血管疾病、关节僵硬等。他们衰老速度相当于正常儿童的至倍，通常在岁左右因心脏病发作或中风等而死亡。,早老症,资料11：,大多数基因突变对生物体是有害的，只有少数是有利的，有些既无害也无益。,基因突变的特点4：多数有害性,资料12：,灰老鼠,小鼠毛色：A+Ay a（灰）（黄）（黑）小鼠可以突变为灰色、黄色或黑色。,资料13：,人的ABO血型:IA、IB、i,基因突变的特点5：不定向性,资料14：,5、基因突变的特点,普遍性,随机性(发生在个体发育的任何时期),低频性（自然状态下，突变频率低）,有害性（多数有害，少数有利）,不定向性（可产生一个以上的等位基因）,1、自然界中，一种生物某一基因及其三种突变基因决定的蛋白质的部分氨基酸序列如下：正常基因 精氨酸 苯丙氨酸 亮氨酸苏氨酸脯氨酸突变基因1 精氨酸 苯丙氨酸亮氨酸苏氨酸脯氨酸突变基因2 精氨酸亮氨酸亮氨酸苏氨酸脯氨酸突 变 基 因 3 精氨酸 苯丙氨酸 苏氨酸酪氨酸 丙氨酸 根据上述氨基酸序列确定这三种突变基因DNA分子的改变是（）A突变基因1和2为一个碱基的替换，突变基因3为一个碱基的增添 B突变基因2和3为一个碱基的替换，突变基因1为一个碱基的增添 C突变基因1为一个碱基的替换，突变基因2和3为一个碱基的增添 D突变基因2为一个碱基的替换，突变基因1和3为一个碱基的增添,A,课堂教学反馈,2.在一个DNA分子中如果插入了一个碱基对，则（）A.不能转录 B.不能翻译 C.在转录时造成插入点以前的遗传密码改变 D.在转录时造成插入点以后的遗传密码改变,D,课堂教学反馈,3.人类发生镰刀型细胞贫血症的根本原因在于基因突变，其突变的方式是基因内（）A.碱基发生改变（替换）B.增添或缺失某个碱基对 C.增添一小段DNA D.缺失一小段DNA,A,4.每10万人中约有23个血友病患者，这表明基因突变具有（）A.随机性 B.低频性 C.不定向性 D.有害性,B,5.下列人体细胞中，难以发生基因突变的细胞是（）A.神经细胞 B.生发层细胞 C.造血干细胞 D.成骨细胞,A,课堂教学反馈,第 二 课 时,1)对基因的影响（产生了新的基因）往往产生与之相对应的基因(等位基因)如A变成了a，或者由a变成了A,6、基因突变的结果,2)对性状的影响:往往产生与之相对应的性状(相对性状),7、基因突变的意义,基因突变产生的新性状是生物从未有过的性状，因此它是生物变异的根本来源，也为生物进化提供了最初的原材料。使生物能够适应新的环境变化,不断发展、进化；而且还揭示了生物性状遗传变异的规律，从而成为进行动植物遗传改良的基础。,1：基因突变发生的时期与突变性状的表现有什么关系？,2：如果突变发生在体细胞，该性状会不会遗传给后代？,突变发生的时期越早，表现突变的部分越多，突变发生的时期越晚，表现突变的部分越少。,不会，一般只有生殖细胞的突变才会遗传给后代。,思考？,2）人工诱变：人为因素的干预下诱发产生的基因突变.,8、基因突变的种类,提高突变频率,1）自发突变：生物受自然界物理、化学、生物因素的影响，发生基因突变。,如：普通的水稻偶然出现生长旺盛，抗病力强的植株；正常的小麦偶然出现白化植株；开白花的菊花出现极个别的植株或枝条开其他颜色的花；人类的癌症也一般是基因突变造成的；,自然突变是生物形成新类型及进化的根本原因，是人类选育动植物良种的根本来源。,根据自然突变的原理，人工使用物理、化学的方法处理生物，促使其发生基因突变，以提高突变频率的方法。,9、基因突变的应用,常用的方法：物理方法：辐射诱变、激光诱变（如X射线、紫外线、激光等）。化学方法：秋水仙素处理、亚硝酸、硫酸二乙酯等。,人工诱变育种,人工诱变育种的实例：,例：1945年爱尔兰科学家费来明发明青霉素以来，世界各地科学家用紫外线照射的方法处理青霉，将青霉素的产量提高了几千倍，价格下降到原来的几万分之一。,例：1987年，我国科学家将普通青椒种子搭载在人造卫星上使之接受宇宙射线照射发生基因突变，培育出产量特高，质量特别好的“太空椒”。,例（4）：太空南瓜王,这种太空南瓜王最大能长到200多公斤，在生长繁殖期高峰时，南瓜每天能增大5公斤。,人工诱变的优点：,优点：大幅度提高变异频率，使变异性状较快稳定，缩短育种周期。自然突变由于变异频率很低，产生的极少量变异个体混杂于大量未变异个体中，难以被发现并选出来进行培育。而人工诱变可以产生大量的变异个体，容易发现发生有利变异的个体并将其从中选择出来。如我国近年每年都有许多优质高产的农作物新品种出现，其中大多数都经过了人工诱变处理。,优点：可以大幅度改良某些经济性状。如青霉素的生产，从1945年到1965年20年时间就将单位产量提高了几十万倍。,优点：可以产生原来没有的新品种甚至新种。,1）成功率低,3）诱变的各种因素都是致癌因素，如有泄漏将造成人体伤害或环境污染。,2）基因突变不定向，产生大量不合格突变型,人工诱变的缺点：,二、基因重组,1、概念：指生物体在进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因重新组合。,非同源染色体上的非等位基因自由组合,同源染色体的非姐妹染色单体之间的局部交换,2、分类：随机重组（自由组合）：减数分裂时，随非同源染色体的自由组合，非等位基因也相应自由组合。交换重组（交叉互换）：减数分裂四分体时期，由于同源染色体的非姐妹染色单体之间的局部交换导致的基因重组。,3、意义：为生物变异提供了丰富来源 生物多样性的重要原因之一 对生物进化具有十分重要的意义,1、基因突变的本质不包括：(),A、DNA复制时出差错 B、DNA碱基对的增添、缺失或改变C、基因分子结构的改变D、非等位基因间的自由组合,2、下列有关基因突变的说法，不正确的是（）A.自然突变下突变率是很低的 B.人工诱变都是有利的 C.基因突变能产生新的基因 D.基因突变在自然界广泛存在,D,B,课堂教学反馈,3、诱发突变与自然突变相比，正确的叙述是（）,A、诱发突变对生物的生存是有利的B、诱发突变可以引起生物性状的定向变异C、诱发突变产生的生物性状都是显性性状D、诱发突变产生的突变率比自然突变的突变率高,D,4、进行有性生殖的生物，其亲子代之间总是存在着一定的差异的主要原因是()A基因重组 B基因突变C染色体变异 D生活条件改变,A,课堂教学反馈,课堂教学反馈,5、关于基因突变的叙述，错误的是（）,A、表现为亲代所没有的表现型叫做基因突变 B、DNA上有遗传效应的片段中碱基发生变化是基因突变 C、突变频率很低，但是多方向的 D、突变能自然发生，也能人为进行,A,第 三 课 时,重组DNA技术的理论铺垫,艾弗里：证明是遗传物质沃森和克里克：阐明双螺旋结构尼伦贝格：破译遗传密码,1973年:美科恩：将两种不同来源的分子进行体外重组，并首次实现了在大肠杆菌中的表达，创立了定向改造生物的新技术-重组DNA技术(基因工程)。,1944 19531960 1966,三、重组DNA技术,什么叫重组DNA技术？,重组DNA技术：是指将从一个生物体内分离得到或人工合成的目的基因导入另一个生物体中，使后者获得新的遗传性状或表达所需要的产物的技术。重组DNA技术是基因工程的核心技术。,（一）重组DNA技术的概念,基因工程培育抗虫棉的简要过程：,上述培育抗虫棉的关键步骤是什么？,导入,普通棉花(无抗虫特性),苏云金芽孢杆菌,提取,抗虫基因,棉花细胞(含抗虫基因),棉花植株(有抗虫特性),重组DNA,形成,关键步骤一：,关键步骤二：,关键步骤三：,抗虫基因从苏云金芽孢杆菌细胞内提取出来,形成重组DNA,重组DNA导入受体(棉花)细胞,（二）基因操作的工具,分子手术刀 限制性核酸内切酶分子针线 DNA连接酶分子运输车 载体,分子手术刀限制性内切酶（简称限制酶）,（二）基因操作的工具,限制酶是在生物体(主要是微生物)内的一种酶，能将外来的DNA切断，由于这种切割作用是在DNA分子内部进行的，故名限制性内切酶。,特点：特异性。,即一种限制酶只能识别一种特定的核苷酸序列，并且能在特定的切点上切割DNA分子。,（二）基因操作的工具,大肠杆菌(E.coli)的一种限制酶能识别GAATTC序列，并在G和A之间切开。,限制酶,分子手术刀限制性内切酶（简称限制酶）,限制酶,分子手术刀限制性内切酶（简称限制酶）,（二）基因操作的工具,什么叫黏性末端？,（二）基因操作的工具,被限制酶切开的DNA两条单链的切口，带有几个伸出的核苷酸，他们之间正好互补配对，这样的切口叫黏性末端。,思考：限制酶在DNA的任何部位都能将DNA切开吗？什么叫黏性末端？不同的限制酶切割DNA得到的粘性末端相同吗？,（二）基因操作的工具,要想获得某个特定性状的基因必须要用限制酶切几个切口？可产生几个黏性末端？,（二）基因操作的工具,要切两个切口，产生四个黏性末端。,如果把两种来源不同的DNA用同一种限制酶来切割，会怎样呢？,会产生相同的黏性末端，然后让两者的黏性末端黏合起来，就似乎可以合成重组的DNA分子了。,分子针线DNA连接酶,（二）基因操作的工具,DNA连接酶可把黏性末端之间的缝隙“缝合”起来，即把梯子两边扶手的断口连接起来，这样一个重组的DNA分子就形成了。,（二）基因操作的工具,A,A,T,T,G,C,C,T,T,A,A,G,（二）基因操作的工具,外源基因(如抗虫基因)怎样才能导入受体细胞(如棉花细胞)？,（二）基因操作的工具,导入过程需要运输工具载体。,常用的载体主要有两类：1）细菌细胞质的质粒 2）噬菌体或某些动植物病毒,质粒：,质粒是染色体外能够进行自主复制的遗传单位，包括真核生物的细胞器和细菌细胞中核区外的DNA分子。现在习惯上用来专指细菌、酵母菌和放线菌等生物中核以外的DNA分子。质粒是基因工程最常用的运载体。绝大多数细菌质粒都是闭合环状DNA分子。有的一个细菌中有一个，有的一个细菌中有多个。,最常用的质粒是大肠杆菌的质粒。,（二）基因操作的工具,基本步骤：,（三）基因操作的基本步骤,1）获得目的基因2）体外重组DNA3）导入目的基因4）筛选、培养获得目的基因的受体细胞5）目的基因表达,目的基因,（三）基因操作的基本步骤,目的基因是人们所需要转移或改造的基因。,如苏云金芽孢杆菌的抗虫基因，还有植物的抗病（抗病毒、抗细菌）基因、种子贮藏蛋白的基因，以及人的胰岛素基因、干扰素基因等。,目的基因的提取方法,（三）基因操作的基本步骤,直接分离基因人工合成基因,步骤一：获得目的基因,步骤二：体外重组DNA,1）用一定的限制酶切割质粒，使其出现一个切口，露出黏性末端。,2）用同一种限制酶切断目的基因，使其产生相同的黏性末端。,3）将切下的目的基因片段插入质粒的切口处，再加入适量DNA 连接酶，形成了一个重组DNA分子（重组质粒）,目的基因与载体的结合过程，实际上是不同来源的基因重组的过程。,（三）基因操作的基本步骤,常用的受体细胞：,有大肠杆菌、枯草杆菌、土壤农杆菌、酵母菌和动植物细胞等。,步骤三：导入目的基因,（三）基因操作的基本步骤,步骤四：筛选、培养受体细胞,筛选并大量培养已获得重组DNA分子的受体细胞。,不能，受体细胞必须表现出特定的性状，才能说明目的基因完成了表达。,受体细胞摄入DNA分子后就说明目的基因完成了表达吗？,若不能表达，要对抗虫基因再进行修饰。,步骤五：目的基因表达,运用基因工程技术，不但可以培养优质、高产、抗性好的农作物及畜、禽新品种，还可以培养出具有特殊用途的动、植物。,生长快、耐不良环境、肉质好的转基因鱼(中国),乳汁中含有人生长激素的转基因牛(阿根廷),1、基因工程与作物育种,（四）基因工程的应用,转黄瓜抗青枯病基因的甜椒,转黄瓜抗青枯病基因的马铃薯,不会引起过敏的转基因大豆,转基因龙胆花色奇异,转基因蓝猪耳改变花色,转基因牵牛花改变了花色,改变花色的转基因矮牵牛花,A：紫外光照射下的转绿色荧光蛋白的 Eustoma(Lisianthus)花。,B：转没有绿色荧光蛋白的空质粒的花，,会发光的转基因鱼,首只转基因猴诞生，人类未来忧喜参半,超级动物,导入贮藏蛋白基因的超级羊和超级小鼠,导入人基因具特殊用途的猪和小鼠,特殊动物,图为2001年12月底出生的5只可爱的转基因克隆小猪。据培育者英国PPL医疗公司称，这些转基因小猪将为研究和“生产”适用于人体移植手术使用的动物器官提供巨大的帮助。,转 基 因 甜 椒,转基因草在穴盆中生长良好,转 基 因 西 红 柿,蓝色玫瑰一直是人类美丽的梦想基因工程正在将它变为现实,转入荧光素酶蛋白基因的发荧光烟草,预防乙肝不用打针，只要吃几个西红柿就行。这可不是玩笑，中国农科院生物技术研究中心经过十年研究，培育出的抗乙肝西红柿顺利通过前三个阶段的测试，明年有望上市。抗乙肝西红柿与普通西红柿口感一样酸中带甜，不但可以直接食用，还可以榨成汁或炒菜吃，对人体没有任何毒副作用。据该项目负责人刘德虎研究员介绍，食用抗乙肝西红柿，虽不能治愈乙肝，但一年只吃几个，就完全能代替注射乙肝疫苗。抗乙肝西红柿属于转基因食品，就是将乙肝疫苗植入西红柿内，经多代繁殖，使转入的基因稳定化。这种西红柿上市后将论个出售，每个售价大概在元左右.,吃 西 红 柿 能 防 乙 肝?,2、基因工程与药物研制,我国生产的部分基因工程疫苗和药物,治疗糖尿病,治疗生长缺陷症,治疗烫伤、胃溃疡,治疗某些癌症,治疗癌症或病毒感染,预防病毒性肝炎,治疗心血管病（心脏病）,胰岛素是治疗糖尿病的特效药，长期以来只能依靠从猪、牛等动物的胰腺中提取，100Kg胰腺只能提取4-5g的胰岛素，其产量之低和价格之高可想而知。,将合成的胰岛素基因导入大肠杆菌，每2000L培养液就能产生100g胰岛素！大规模工业化生产不但解决了这种比黄金还贵的药品产量问题，还使其价格降低了30%-50%!,干扰素治疗病毒感染简直是“万能灵药”！过去从人血中提取，300L血才提取1mg！其“珍贵”程度自不用多说。,3、基因工程与环境保护,环境监测：基因工程做成的DNA探针能够十分灵敏地检测环境中的病毒、细菌等污染。,1t水中只有10个病毒也能被DNA探针检测出来,利用基因工程培育的“指示生物”能十分灵敏地反映环境污染的情况，却不易因环境污染而大量死亡，甚至还可以吸收和转化污染物。,环境污染治理：基因工程做成的“超级细菌”能吞食和分解多种污染环境的物质。,通常一种细菌只能分解石油中的一种烃类，用基因工程培育成功的“超级细菌”却能分解石油中的多种烃类化合物。有的还能吞食转化汞、镉等重金属，分解DDT等毒害物质。,2006年3月14日绿色和平组织发布消息,称亨氏营养米粉含有转Bt基因 抗虫水稻成分。,那么转基因食品到底安全吗？什么样的转基因食品才能上市？如何面对市场上的转基因食品呢？,关于转基因生物的安全性问题，同学们自己阅读P82：放眼社会有兴趣的同学可以再网上查询相关的知识，打印出来同学们之间相互浏览。,1.下列关于限制性内切酶的叙述中，错误的是（）A.它能在特殊位点切割DNA分子B.同一种酶切割不同的DNA产生的粘性末端能够很好的进行碱基互补配对 C.它能任意切割DNA,从而产生大量的DNA片段D.每一种限制性内切酶只能识别特定的核苷酸序列,2.基因工程也称DNA重组技术，其实施必须具备的四个必要条件是（）A.工具酶、目的基因、载体、受体细胞B.重组DNA、RNA聚合酶、内切酶、连接酶C.模板DNA、信使RNA、质粒、受体细胞D.目的基因、限制性内切酶、载体、体细胞,课堂教学反馈,C,A,不遗传的变异：由环境不同引起，遗传物质没有改变，不能进一步遗传给后代。如肥沃土壤与贫瘠土壤中的植物不同。,可遗传的变异：遗传物质发生了改变，其后代将继承这种改变。,返回,DNA,TAC CAT TAG GAT,mRNA,AUG GUA AUC CUA,甲硫氨酸,缬氨酸,异亮氨酸,亮氨酸,DNA,TAC CCA TTA GGA T,mRNA,AUG GGA AAU CCU A,甲硫氨酸,甘氨酸,天冬氨酸,脯氨酸,DNA,TAC CAT AGG AT,mRNA,AUG GUA UCC UA,甲硫氨酸,缬氨酸,丝氨酸,返回,
