中国造礁石珊瑚分类厘定.docx

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1、中国造礁石珊瑚分类厘定造礁石珊瑚的分类系统几经变化，国际上最开始采用的是We1.1.s(1956)的基于骨骼隔片小梁和隔片形状的分类体系，该体系将石珊瑚分成5个亚目，再基于体壁形态和无性生殖出芽方式等特征划分出33个科(We1.1.s,1956)O随着标本采集的增加证实了造礁石珊瑚具有环境差异引起的表型可塑性(Veron&Pichon,1976)0于表Veron(1995)在We1.IS(1956)分类系统的基础上，根据古代和现生骨骼结构及活体形态对造礁石珊瑚的分类体系进行了修正，该分类体系得到了同行的广泛认可。Chen等(1995)利用核糖体DNA研究造礁石珊瑚演化过程的结果支持了Veron

2、(1995)提出的新分类体系，中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚也采用该分类体系。然而，造礁石珊瑚基因型不同引起的种内形态差异，以及普遍存在的造礁石珊瑚种间形态界限模糊现象，使得其分类体系依旧存在问题。近年来，分子生物学和微观形态学在造礁石珊瑚物种分类中的运用对Veron(1995)的分类体系提出了挑战(FUkaInieta1.,2008;Kitaharaeta1.,2016)。台湾石珊瑚志就根据新的研究结果结合Veron(1995)的体系提出了新的分类体系(Dai&Horng,2009a,b)0根据最新的微形态学和分子生物学综合证据，Kitahara等(2016)提出了全新的分类

3、体系，该体系得到了广泛认可，并被WoRMS采用。国内学者对造礁石珊瑚分类体系的使用存在较大差异，目前多采用中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚的体系，也有研究人员选择台湾石珊瑚志中的分类体系，还有少部分研究人员采用WORMS分类体系进行物种报道。由于参照的分类体系不同，使得中国造礁石珊瑚种类学名的确定出现混乱。再者，造礁石珊瑚中文学名的命名也异常杂乱，虽大部分参照中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚来命名(邹仁林，2001),但也有部分研究采用中国海洋生物名录(刘瑞玉，2008)、中国海洋生物种类与分布(黄宗国，2008)和台湾石珊瑚志(Dai&Horng,2009a,b)

4、等的中文学名，甚至出现以水族俗称来命名中文学名的现象。近年来随着中国造礁石珊瑚调查广度和深度的不断增加，亦发现了许多新记录种，但尚未有中文学名。上述现象都不利于中国造礁石珊瑚的研究和交流。因此，本文拟对造礁石珊瑚的分类体系进行厘定，确认同物异名，形成中国造礁石珊瑚物种名录，并对中国造礁石珊瑚物种的中文学名进行统一规范和命名。通过收集I960年以来中国造礁石珊瑚物种调查研究的文献资料及记录，形成中国造礁石珊瑚的初步编目。以初步编目为范围对中国造礁石珊瑚分类体系进行确认。科、属阶元主要采用Kitahara等(2016)利用微形态学特征和分子生物学信息获得的全新体系，但由于该研究中未涉及部分属的分类

5、地位，且还存在少部分争议，因此补充参照其他相关文献中提及到的分类阶元归属情况。对于造礁石珊瑚种阶元的分类而言，鹿角珊瑚属(ACrOPora)和同孔珊瑚属(Isopora)下物种的分类参照国际上广泛认可的StaghornCora1.softheWor1.d(Wa1.1.ace,1999)及其随后研究(Wa1.IaCeeta1.,2012)进行,石芝珊瑚科(FUngiidae)的物种则参照国际上广泛认可的Hoeksema的研究成果进行，其他造礁石珊瑚种阶元的分类则主要参照CoraISoftheWor1.d。在中国造礁石珊瑚初步编目的基础上，根据新的分类体系进行同物异名筛查，发现的不存在或有疑问的物

6、种，根据SC1.eraCtiniaofEasternAustra1.ia,中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚、台湾石珊瑚志和其他相关文献材料进行查证，并回溯物种名称变化的历史过程，最终确认同物异名。Romano1.Pa1.umbi(1996)通过线粒体16SrDNA将造礁石珊瑚分为坚实(robust)和复杂(comp1.ex)两个类群。其中坚实类群相对坚硬，拥有高度钙化的骨骼，群体通常是板状或团块状；复杂类群的骨骼钙化程度和密度较低，通常形成的是网状疏松结构，且珊瑚群体通常具有较为复杂的结构。随后Fukami等(2008)基于造礁石珊瑚的2个线粒体基因和1个核基因序列再次支持了该分

7、类方式。台湾石珊瑚志中也认可这种分类方式(Dai&Horng,2009a,b)。因此，中国的造礁石珊瑚物种也按照该体系进行划分。而后基于已有研究，本名录对科级分类阶元做了调整。与中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚相比，科级分类阶元新增7个科，变更5个科。(2)新增双星珊瑚科(DiP1.OaStraeidae)和同星珊瑚科(P1.esiastreidae),变更蜂巢珊瑚科(FaViidae)。研究发现蜂巢珊瑚科存在多重起源现象(FUkanIieta1,2008),因此HUang等(2014b)对其进行调整，取消蜂巢珊瑚科，将该科除了双星珊瑚属(DiPIOaStrea)、同星珊瑚属(P

8、1.esiastrea)和小星珊瑚属(1.eptastrea)以外的其他物种归入裸肋珊瑚科(MerUIinidae);双星珊瑚属则划分到双星珊瑚科；同星珊瑚属在后来被归入同星珊瑚科；而小星珊瑚属因分类地位尚无定论而暂归在未定类群,本名录认可上述调整。(4)新增真叶珊瑚科(EUPhyniidae),变更丁香珊瑚科和枇杷珊瑚科。中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚不认可真叶珊瑚科，而是将该科的部分物种归入丁香珊瑚科。Cora1.softheWorId虽认可真叶珊瑚科(EUPhynidae),但拉丁名中少了一个字母“i”(Veron,2000)。BUdd等(2012)结合形态学和分子生物学

9、证据，根据FUkami等(2008)分出的类别V重新确定真叶珊瑚科，将中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中的枇杷珊瑚科的物种也归入其中，并取消了丁香珊瑚科和枇杷珊瑚科，本名录认可该调整。(1)新增同孔珊瑚属。中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中尚不认可同孔珊瑚属，但台湾石珊瑚志则将同孔珊瑚属从鹿角珊瑚属中分离出来。目前认为，同孔珊瑚属多具有不止一个轴珊瑚杯，且其繁殖方式是排幼型(brooders)而并非鹿角珊瑚属的排卵型。线粒体和核基因的系统发育分析也证明了同孔珊瑚属与鹿角珊瑚属其他物种的分别。故在此认可同孔珊瑚属从鹿角珊瑚属中分出，单独建立新属。(2)新增伯孔珊瑚属。

10、对于中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚的滨珊瑚科(Poritidae)物种，根据分子生物学和形态学的分析，Kitano等(2014)将穴孔珊瑚属(A1.Vee)Pora)归到鹿角珊瑚科(Acroporidae)中，最近的系统转录组学信息更加证实了穴孔珊瑚属属于鹿角珊瑚科这一观点，这里亦认可该调整。同时Kitano等(2014)在分析中发现，斯氏角孔珊瑚与该属其他种区别较大，故将其归入伯孔珊瑚属。(3)新增圆星珊瑚属(Astrea)拟菊花珊瑚属(Paragoniastrea)和拟圆菊珊瑚属(Paramontastraea),变更蜂巢珊瑚属(Favia)为盘星珊瑚属(Dipsastra

11、ea)0基于物种骨骼微细结构特征和基因序列信息,Huang等(2014b)将原裸肋珊瑚科、蜂巢珊瑚科、梳状珊瑚科和粗叶珊瑚科(Trachyphy1.1.iidae)下属的属级分类阶元进行了较大调整。在分析中发现原蜂巢珊瑚属(Favia)可划分为两个类群，即大西洋类群和印度-太平洋类群。而原蜂巢珊瑚属的模式物种MadreporafragumEsper,1795为大西洋类群，故在大西洋类群中保留FaVia这个属名，而将印度-太平洋类群归入盘星珊瑚属，本名录基于此将中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中的蜂巢珊瑚属变更为盘星珊瑚属。此外，Huang等(2014b)的分子系统学证据也支持将原

12、来的芭萝珊瑚属(Barabattoia)物种合并入盘星珊瑚属，将菊花珊瑚属(Goniastrea)中的部分物种归到腔星珊瑚属(Coe1.astrea)和盘星珊瑚属。原圆菊珊瑚属(Montastraea)印度-太平洋的物种则被拆分到角蜂巢珊瑚属(FaVites)、圆星珊瑚属、拟圆菊珊瑚属，而圆菊珊瑚属(Montastrea)的属名则被还原为Montastraea并认定为大西洋类群。随后，利用形态学和分子生物学结合的证据从菊花珊瑚属中拆分出拟菊花珊瑚属，并同时将拟棍棒珊瑚属(Parac1.avarina)合并入裸肋珊瑚属(MerU1.ina)(HUangeta1.,2014a),本名录采纳上述结论

13、，并将种的中文名随属名作相应调整。(4)新增刺石芝珊瑚属(Danafungia)叶芝珊瑚属(1.obactis)和侧石芝珊瑚属(P1.euractis),合并双列珊瑚属(Diaseris)到圆饼珊瑚属(Cyc1.oseris)oHoeksema(1989)利用珊瑚骨骼结构对石芝珊瑚科物种进行分类学调整，但中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚没有认可其结论，仍采纳VerOn和PiChon(1980)认可的原TVenS(1956)中石芝珊瑚属(Fungia)的6个亚属拆分为辐石芝珊瑚属(He1.iofungia)和其他5个亚属的观点(邹仁林，2001)0而后,Gittenberger等(

14、2011)利用线粒体辅酶I(CO1.)和转录间隔区(ITS)序列对石芝珊瑚科物种进行了分类学上的再调整，主要是将石芝珊瑚属中的部分亚属提升为属，包括刺石芝珊瑚属、叶芝珊瑚属和侧石芝珊瑚属。并将部分石芝珊瑚属的物种合并到石叶珊瑚属(1.ithoPhyIIia),此外还将石芝珊瑚科中的双列珊瑚属合并入圆饼珊瑚属。本名录采纳该研究结果，种的中文名随属名作相应变化。(5)新增同叶珊瑚属(Homophy1.1.ia)和小褶叶珊瑚属(Micromussa),归并合叶珊瑚属(Symphy1.1.ia)到叶状珊瑚属(1.obophy1.1.ia)0Veron和Pichon(1980)认为石叶珊瑚属(1.ith

15、OPhyIIia)、同叶珊瑚属和拟蓟珊瑚属(Parasco1.ymia)都是蓟珊瑚属(Sco1.ymia)的同物异名，但后来的Budd等(2012)又将蓟珊瑚属中印度-太平洋的物种拆分到同叶珊瑚属和拟蓟珊瑚属;将蓟珊瑚属的大西洋种类保留在该属中，并将该属合并入MUSSinae科。后来又将Mussinae科降级为亚科并入蜂巢珊瑚科(Hoeksema&Cairns,2020)O随后，Arrigoni等(2014b)将澳鼠珊瑚属(AUStraIOmUSSa)合并入拟蓟珊瑚属，并因为其和Fukami等(2008)分出的类别XVIII-XX相近而将拟蓟珊瑚属归入叶状珊瑚科。而后，HUang等(2016)

16、根据新的形态学和分子生物学证据对新叶状珊瑚科的物种进行再调整，主要是将合叶珊瑚属和拟蓟珊瑚属的物种合并到叶状珊瑚属中，并将棘星珊瑚属(Acanthastrea)的部分物种归入小褶叶珊瑚属，本名录采纳该研究结果，种的中文名随属名作相应变化。随后的研究认为丘形棘星珊瑚是包氏棘星珊瑚的同物异名，由于其与棘星珊瑚属的其他物种有差异，故将其归入同叶珊瑚属，本名录亦认可该调整。(6)新增纹叶珊瑚属，合并顶枝珊瑚属(Acrhe1.ia)到盔形珊瑚属(Ga1.axea)。对真叶珊瑚属(Euphy1.1.ia)的物种进行分子测序后分析其系统发育，发现原本属于真叶珊瑚属Fin1.briaPhynia亚属的物种表现

17、出与该属其他物种的差异，并在水蛆体特征、繁殖类型上找到支持其提升分类地位的证据，因此认可将其提升为纹叶珊瑚属(1.UZoneta1.,2017)。另外，顶枝珊瑚属在中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中是认可的单种属(邹仁林，2001),但随后的研究都认可顶枝珊瑚属合并入盔形珊瑚属(VerOn,2013;Hoeksema&Cairns,2020)0本名录采纳上述调整，种的中文名随属名作相应变化。(7)调整刺叶珊瑚属(Echinophy1.1.ia)和尖孔珊瑚属(Oxypora)部分物种。HUang等(2016)的分子证据表明，刺叶珊瑚属和尖孔珊瑚属部分物种的归属可能存在问题，因为根据

18、物种的形态学特征不能将二者进行区分，不过由于数据不充分，并没有将这两个属中的物种进行调整。随后ArrigOni等(2019)的研究表明，多棘刺叶珊瑚与尖孔珊瑚属更接近，故将其划入尖孔珊瑚属；平滑尖孔珊瑚(OXyPorag1.abra)也因与刺叶珊瑚属更接近而划入刺叶珊瑚属，据此调整将两属进行清晰划分。本名录采纳该研究结果，种的中文名随属名作相应变化。此外，中国造礁石珊瑚物种初步编目中出现了中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚未记录的15个属，本名录进行调整与添加，详细见附录1。通过对中国造礁石珊瑚物种初步编目物种进行筛查，一共确认187个同物异名，其中83个是由于属级分类阶元调整出现

19、的。详细的中国造礁石珊瑚同物异名物种对照表见附录2。通过分类体系调整与同物异名剔除，截至2019年我国共记录造礁石珊瑚2个类群16科77属445种。相对于中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚而言，种级分类阶元新增291种，变更13种，合并20种。随后进行中文名命名，相对于中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚，新命名305个物种的中文名，详细的中国造礁石珊瑚物种名录见附录3对于厚丝珊瑚属，Kitahara等(2012)利用标准厚丝珊瑚(Pachyserisspeciosa)作为厚丝珊瑚属的代表进行COI基因系统发育分析时发现，该属可能更加接近真叶珊瑚科的一些物种，WoRMS基

20、于此研究将厚丝珊瑚属归入未定。不过，随后在Kitahara等(2016)提供的分类体系中依旧将该属归在菌珊瑚科(AgariCiidae)中，因此在这里认可后者的结论，将其暂归入菌珊瑚科。西沙珊瑚属(Coe1.oseris)虽属于菌珊瑚科，但是该属和菌珊瑚科的其他物种存在较大的形态学差异。由于该物种的基因序列数据暂时缺失，因此尽管放入菌珊瑚科，但却存有疑惑。随后Kitahara等(2016)也并没有对该属的归属进行说明。由于WoRMS依旧认可西沙珊瑚属归属于菌珊瑚科，故本文亦认可。Bernard(1896)首次专题报道了陀螺珊瑚属(Turbinaria)的58个物种,但部分研究者认为其中存在许多

21、由于环境不同而造成形态学差异的同一物种，近年来的研究者甚至认为该属只有13-15个有效种。由于没有详细研究过其生长型的变化，也尚未有修正的报道对该属的分类进行梳理，因此陀螺珊瑚属的物种分类依旧存在问题(邹仁林，2001)o中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中报道了该属的12种，但其中有4种被认为是同属其他种的同物异名(附录2),另有5种陀螺珊瑚属物种在分类上存疑(Cairns,2001)o由于中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚对分类存疑的物种进行了报道描述，故暂时保留这些物种。2.4.2物种的争议虽然国际上对于造礁石珊瑚的分类体系基本形成共识，但仍有部分物种存在分类上的

22、争议。(1)截顶蔷薇珊瑚(具有表面升起的扁平分支等形态特征，认为其与越南蔷薇珊瑚(为同一物种；截顶蔷薇珊瑚为1975年邹仁林在海南浅水造礁石珊瑚命名(邹仁林等，1975),而越南蔷薇珊瑚则为Veron于2000年在CoraISoftheWor1.d中命名(Veron,2000),根据国际动物命名法,前者具有优先权，故应认可截顶蔷薇珊瑚。(4)海氏沙珊瑚(PSammoCorahaimiana)在中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚中被认为是血红沙珊瑚(PSarnmoCOrahaimeana)的错误拼写(邹仁林，2001)。但BenZOni等(2010)通过对模式标本的检查发现，广泛描述

23、的指形沙珊瑚其实是海氏沙珊瑚，而广泛描述的血红沙珊瑚和浅薄沙珊瑚一样同为深室沙珊瑚(P.profundace1.1.a)的同物异名，并非先前所认可的拼写错误。对指形沙珊瑚的模式标本进行检查却发现，其骨骼形态学与海氏沙珊瑚存在差异，基于rDNA和CO1.的基因序列分析亦发现与两者存在差异。因此认可指形沙珊瑚为新的独立物种，并对其进行重新描述(BenZonieta1,2010)o对于中国的沙珊瑚而言，由于分类上基本上参考中国动物志腔肠动物门珊瑚虫纲石珊瑚目造礁石珊瑚、台湾石珊瑚志和COraISoftheWor1.d,所以将历史记录的所有血红沙珊瑚都认可为深室沙珊瑚的同物异名，所有的指形沙珊瑚确认为

24、海氏石珊瑚。新的指形沙珊瑚则在中国暂无可靠记录。除了分类的问题，由于造礁石珊瑚存在水族贸易现象，因此个别物种虽有中国记录但其分布却难以验证。例如HKRMS数据库中提到的尼罗河珊瑚就为水族常用种类，且并无其他文献报道其在国内的分布。因此这里并没有将这类物种列入造礁石珊瑚物种名录中。近年来，通过一系列分子生物学与形态学特征分析，造礁石珊瑚物种的分类体系得到较好的统一。本研究通过对国内外的文献资料进行整理，缩小了我国造礁石珊瑚分类体系与国际最新公认分类体系之间的差距，去除了同物异名现象，规范了中文学名，并形成中国造礁石珊瑚物种名录，从而为造礁石珊瑚的科学研究与保护提供基础。造礁石珊瑚是珊瑚礁框架建造者，在维持生态系统稳定性和保障生态服务功能输出上具有重要作用。然而，随着人类活动和气候变化的双重影响，造礁石珊瑚正面临威胁。因此，需要加强对造礁石珊瑚现状与未来的研究，同时加强监管造礁石珊瑚贸易，唤醒公众保护意识，最终改善造礁石珊瑚物种面对的困境。