核菌 Pyrenomycetes,具子囊壳的子囊菌.docx

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1、第I-一章子囊菌门Axcomycota一一丝状子囊菌核菌PyrenomyCeIeS,具子囊壳的子囊菌一、论在本堂我们讨论的似乎是一个单元进化类群，主要是由称作核菌的具子囊壳子囊苗祖成的.这些真防的特征是：(I)具子囊光或偶尔是闭辕壳的子囊果，可生于子座中，埋生在皮层K.或不具有专化的子座结构：具卵形至回筒形的单囊壁的子囊，常由子实层中的产囊丝和产囊煌树形成,或在子囊光中散生：具持久于囊.通过子囊顶端构造强力祥放子囊他千，或其液化子囊.被动糅放子囊他干：具hamaihccia,可以由一种或多种类型的不育两丝和假薄壁组织构成第7章)：具1至多个细胞的子囊胞子，各种形状：具货杂多样的无性型和有关分生

2、例于种类,不能进行有性繁殖.然而.我们将指出,就象前一章讨论的不整子囊1(PMctomyccicC,在用囊克状子囊果上并不是旗元的(monopo1.y)一样，所有形成子囊克状子囊果的子囊阂并不都是核菌(见第15章).核菌是节肢动黝的寄生物和共生体，各种植物的内生出的，出倒索生产者、哺乳动物的寄生物，植物上寄生物及腐牛.物，特别是在木质纤维素基质上，它们很重要.Mwvsmw和几种其它核菌是重要的遗传研究理想生物,我们在前面已提到.核菌是我们经常遇到的子囊菌.有几种核苗共至具有普通的名字，包括inwge-cvoking,deadmansfingers,内生真，本一中将要讨论的几个目的成员是活体植物

3、的内生其IW(Carro1.1.1992).k们发现限定在杂草和苔草上的内生口曲属于/.vwrRcs,这些内生其曲包括Epich1.ocRu1.ansia的种类及沁，”的分生他干类型.其中很多内生真菌在植株地上部分是系统性的,可以种传。这些内生出苗产生各种次生代谢产物，若名的是生物碱，该物质能影响到其它生物，据i为它们起抗食草动物功能,和成为昆虫的代谢抑制剂,理加奇本的抗干旱能力,并延馍其菌侵染(Carro1.1.1992)：Cke&whipps.1993).另外.被内生真菌设染的植物较未被便染的位物生长得高大,可能弁不是简般地降低食草性的的因子.另外在一定条件下，有些内生收的确我能使寄主生长

4、透化或抑制其有性景殆(C1.ay,1.991.:PheIPS等，1993).然而，正是这些也由对哺乳动物的作用己引起了人们的复杂的注懑，称作黑麦熊领衲和羊毛单足的物有的明显症状不可能逃脱人们对家窗的注意(见图I-IOB).Mant1.e(1994)已讨论了这炖口曲的次生代谢产物的潜在的分类应用,并不象痴/W而有关内生此菌，它们具有较窄的寄主范用，它们是系统发生的，常是种传的，其它核偏内生立苗一般具有广泛的寄主范树，发生在各种双子叶被子植物和针叶树上，它的的真菌菌做体可能限于单一的寄主细胞中叶肉的细胞间小空间(Carro1.1992：Ro1.1.inger&1.angcnhcim.1993：Wi

5、1.son&Car11)1.1.1994).例如.在沿带和热带地区，真菌学家们-俄在腐烂的木材上能遇到Xy1.aria1.es种类.然而，现在已确认很多是世界很多地区树木的内生真菌，人们一直认为该类群基本上是一种内生直曲生活类型(PeUini&Peirini,1985；Chape1.a&Boddy1988.R(1.riguos&Samue1.s.1990：Brunncr&Pctrim,1W2).其它hypocrca1.can(肉座衡目)真菌如某FuMt种类,也已报道为内生真画.尽管内生典而越来越被植物学家所了斛，但他得注感，在一些情况下，采用分子方法和从田间采集的叶片中提取DNA进行植物系统发

6、方的研究已不再是对捶物的研究,而是叶片口曲内生物的研究.稍后我们在讨论Hypocva1.ex时可提到内生我菌.并与其它类群的统状子囊菌杓行联系.植物病原和真寄生物，有些我们最了解的抗物病原菌是具子囊克的子囊菌包括Diiiponha1.es(DiaportheCryphonectria,Gn(nnia-Magnnhe,及GacuwtamWyCe6),PhyUachora1.es(G1.onierr1.1.a).Hypocea1.es(Nectria.Ca1.onectria.Gibbere1.1.a,及CkiViCePs).Op1.iiostoinata1.es(Ophiustoma)及MiCr

7、OaSC1.IteS(.Cercys1.is).花有些情况卜,植物病原曲因其无性型而被人们所熟知.因为正是无性型在生长季节最常见.因此.我们常按其无性型符G1.tunere1.1.a1.,itt；CoUeiotruhumAMagiKiportIie当作P)Tiari”.其它种类仅叫作分生他了我南”便于包括一些1.epiografthiumS出加，“和其它阶段，加上HyPOCmUe,些分生胞子成员的Ver1.iciMiumCNindedadium及Fuxariumo另外MRes的成员是较弱的具吸器寄生物.主要是根据其有性型而为人们所知.最近它们的分生地子阶段才被发现.其中很多我菌被用作我们努力了

8、解植物病害和控制其传播中的种酢生物学和分子生物学的研究中的模式系统。植物病原核菌能克服植物的防御作用.杀死整个植物或部分.它们通过从植物中吸收营养而使植物衰弱，可堵塞导管组织，阻止光合产物水及营养的运输,事实上摧毁了细胞.在干i些情况下能产生酸、生长调节剂或毒素，例如，OPhioStOma1.aIean和hypocrea1.ean继管束斐螺f1.的毒素(AgrioS,1988：GrifTin.1994).在这方面，人们越来超时利用植物病原储作为防治杂草的直胸除草剂感兴逋,并向这个方向所作的研究在不断增加(TBeeM,1991：BarTetO&Evans.(1994).很多真衡寄生物(mycop

9、arasitc)已知属于核函各目中，其关系可能是营活体营卵的，我寄主除了生长速度降低外不表现什么症状.或者是菅坏死营养的，其其赭寄主在一些情况卜被杀死.特别行理的是大址肉座菌日真菌,其中有些是寄主专化的.JCfrrieS和YOUng(1994)列举了30种已知我阑寄生在植物病原菌RhimaoniasoSni上：其中有半是肉座潴目的无性组，包括7如心,”的5个种.除了其真衡寄生行为外，有些ThMMe,加种类通过产生纤维素的和产生抗索与其它直带竞争夔旗而与它们相互作用，其它肉座储目收曲，包括G1.ioc1.adiutn种类，寄生在液要的植物病原口曲的曲核上(JCmiC&Young,1994)。如你

10、所希望的；样,研究者们也正在积极地劝说采用真菌寄生真菌作为生物防治制剂.有几样切剂可用于防治某些植物桥原储，包括PM1.A和Hetenf1.HisiiIion“水,其中彳i/实验的一个未被想到的结果是人们发现防治用的口的能促进植物生长。特别有带望的是用抗真菌防治产后病原菌.在限定的贮凝环境下可以保持条件以利于寄生物,结果化学杀虫剂残留可以避免达到接近食品消我的时间(Jcffrics&YOUn81994).一些核商可被外源因子侵染或传捕外源因子，例如病毒.Cryp1.umeaiaparasitica的对物毒城雪的其它故事是我们在梢后讨论Diaponha1.es时我们将保礼然而双琏RNA病毒并不一

11、定地限定于CW3”%中,在其它核菌中也发现行.你也可能想起,在髀母菌和黑粉菌中的某些三erfKr是由dsRNA引起的(第10章).然而应该指出的是或菌中的很多dsRNA类型对孕育其生长的直带并不产生影响(Grifnn.1994).产生毒索的核，在第11章中我们讨论了象而“/a7厢具闭囊光出苗产生出饿毒素.有些具子囊光子囊藻也已知能在贮存谷物中产生口黄毒素，这代谢产物对哺乳动物产生不利影响(Che1.kOWSki,1989;SehUmann,1991;Mi1.ICr等，1993).例如，由RwMmiw及其有关真菌产生的很多心素能引起哺乳动物不F”定状(Zeara1.enOne和diaceoxys

12、cirene1.,出血Iiemonhage).浮肿(edema)、及免疫缺陷(Irichothecene);及电吐(vomiting)*拒食(foodrefusa1.)11及体重下降(单流胞菌素和呕吐毒素.另外.悔胞菌素(fusarin)和fumonisin一直与癌症联系在一起.死亡也可能与其中某些毒素有互接关系.单蜻也前索T-2是最了解的毒素之一，多年来一直观察到其在人类种样的可怕症状.Matossian(1989)讨论J20世纪前半叶前苏联的一种称为包养毒性a1.ei1.ciia(ATA)的常见疾病，并列举了历史上记我的可能较早期的爆发。该病明显引起免疫缺陷,口腔和喉部坏死肿胀,可能很产重

13、到引起窒息(asphyxiation、皮肤生斑、中枢神经系统表现症状，呕吐，且由身体实处开口处出血.在940年代爆发时瞥得该病严曳症状的人中有一半死亡.该直画在收获的水稻、玉米、黑麦及其它禾谷灯上生长，在Ir藏期间产生毒素.毋素经发解(brewing)仍能保持褥性，结果该精宙能在种群中持久存在卜去，甚至当明显的来源(SoUnX)-百.被吃抻或被破坏之后.令人感兴做的是，至少有些次生代谢产物在真菌生活史中具有功能.例如,ZCam1.CnOnC对响乳动物具有娃激索(Cstrohcn)效果.调节该真菌的子囊克起动,其中有些毒素或类似毒素可能是对植物致病的(Grifnn.1994),在所有己知出曲毒素

14、中，所说具有巨大历史灾杏的毒素麦角被，引起新杏或称为麦角病(eo1989：Schumann.1991)动物病原,人们正在发现越来越多的核菌仪染人类，如用前面多次提到的那样,疾病发生范围不断扩大.广泛应用抑制免疫系统的药物治疗都增加发我们环境中各种普遍脚生其衡侵染我们的机会，包括核菌，在核菌中她苫名的动物寄生物包括主要2个目的成员：Ophiosioinatu1.esInMicnxisca1.es-长绿光目的SfWm1.h由sch口Mii是著名的动物璃原瓶其分生胞子可被吸入，引起初期釉部侵染，其典型地影响慢性酒精中毒chrwica1.coho1.ics),但是最常见的的初期侵染是独立于这种病占发生

15、的，通过带有其分生他子的材料造成的皮肤伤口由于这个原因，这种侵染有时叫做“玖现生产者的病害*尽管侵染主要发生在皮肤和周明的淋巴系统，该曲能被传播到身体的其它部位，包括肺部和什略关节就象某也爪甲团建曲目的动物寄生物一样,S.Schenckii也具有二型,能在体内以酵母状态生长(KwOn-ChUngGBcnnett.1992).SpomthrixSchenckii,是Ophiostoma的分生施予相关种类-咱能从士堪和死亡,的木材上分离得到，对从沙森林产品和泥碳土苔肝(Sphagnum)加工工厂的工作者是个问题。在近三年的时间里南非几个金旷发生了一次几乎3000矿工被大量侵染的情况(Kwon-Ch

16、ung&Bcnnett.1992),人们逐渐发现但染源限踪到矿井木桩上，木柱在矿中长期处于设住温度约25C和近100%的相对湿度。最近的研究衣明该曲能在一定的木粒上繁殖：然而，美于其在自然中的生态学还行很多仃待发现(ViSmer&Eicker,1994)。与木材联系在起的加加，“到大脑脓肿(brainabscess),内心膜炎(endocarditis、关节炎(arthritis)、骨出炎(Os1.eoniyeIi1.is)及脑膜炎(meningitis).该侵案可在免凌系统受到抑制的个体中进行传播.可能致命.也报道行几个致命例G受害者几乎不旎梃过溺水.PseudaMeSCheriahOydi

17、iR闭装光,我们将要讨论的几个具有子囊克的核菌的第一个.在自然界中已从土堪、鹿典和牛黄、污染的河流、沼泽及来自海岸水中的植物材料中分离出来，因此与溺水受击者联系在一起。“cv,s及其分生胞子阶段Scopidanopxis也已被报道是哺乳动物疾病的设染因子(Kwon-Chung&Bcnnctt.1992),节肢动物共生者IArthrOPOdA$sociaie)：HyPoCrea限、OphioSI”，taIaieS和MiC*xzcdes中fi些种类与节肢动物，特别是昆虫，存在密切的关系，甚至是专性牛的“小we仙中的首环死性寄生物包括甲虫和鳞韧目的幼虫上和蛆蚊上的ConIyceps及共生的无性型，在

18、蜘蛛上的Ibrriibie1.1.a及其无性型(HbeHuIa.生于蚁上的Cordycepioideus及生于介壳虫IJfjHypocre1.1.a.Evans(1989)已发现昆虫聚集在被CordycqK杀死的昆虫周国，他认为其中多数真储的产胞结构的亮丽窿色可能经历了特征选择，来引诱新的牺料者。MicnKiscaIes(Cera1.ocystis及其仃关的分生池于其菌)Ophiostomata1.es(Ophioxioina及共有关的分生泡丁真苗及HyPoiTeaieS(Ver1.iCidadieNa.和可能书厂.Mri卬”对树可能是致病的或是腐生的，这些直由马甲虫共生在一起，当它们访问树的

19、伤口或建起新的穴道由昆业传捕，这线立菌被传播到新的栖境,在有线情况下确实能从昆虫获得计养(Webber,1990；Ma1.kxh&B1.ackwe1.1.1922)s对于袋状用囊mycangium中携带的真的特别如此，有些曲囊是腺体的S1.andUIar)并产生引泌物.在传播中为真的提供营养.这些式菌可能是二型性的,酵母菌阶段发生在菌囊中，成熟甲虫及其后代取自真菌，或取食被真菌腐烂的基质(Francke-Grossnann.1967；HaPP等，1971).,就我们所知，在有些情况卜.，核值和昆虫之间的相耳关系，在各自的生活史上不是&性的.例如,偶尔发现索好访问亮红的Nem*xM分生例子绘(S

20、haW&Rcbertson.1980).行趣的是该属中有些种类也报道能产生水果味，悭吸引一些昆虫(PaSto(。代等，1994)。C1.eviceps及有关内生种类吸引昆虫以利传播，或许更重要的为了繁殖，你看到在不同类群的的具子袋光菌中,；些通过陆生节足动物增加子囊抱于传播机会的趋同特征在一起情况下已褥到选择.另外,不仅选择小节肢动物来传播子囊胞子,而且也由分生例子来传播.二、核分类我们已提到Nannfe1.dt(I932)和1.unre1.1.1951.对核倒分类所做出的基本贡献.这些真曲学家采用个体发育研究对各种丝状子囊倒进行分类.1.uue1.1.发展了核心组织概念，强询枭用子囊果内的所

21、有结构(核心组织)来获得分类特征.直到梢最近核心组织发育类型用来作确定具子囊壳子囊南中各目的关系的暴础.1.uurdK1951)概括的核心组织类型与最近根据其它形态特征或DNA序列分析划分类群并不经常一致(表I2-I)c然而，增加对更多种类的研究仍能提供关于形态学特征的进化路线。Barr(1990)采用核心组织和子囊果包被的特征招核函各目分成3个亚纲：然而,这些软高等级的分类单位与基于DNA序列分析建立的关系假说不一致.尽管如此,她的工作对于广泛函施各目、科及属来说是具有JE大价值的，我们将着正据此来描绘，在连续的期刊中，Eriksson和Hawksworth(1993)提出了关于子囊菌各网、

22、科及目的最新纲要.这里我们并不他囊括已描述的大麻核菌的所布的目和科，但是在引证的出版物中这些资料是有效的.脱氧核助酸序列分析已衣明-11认为是核曲的多数目Ba,1990)构成一个有分化的单元系统类群，由2个主要分枝组成(表121)(S阿afora&B1.ackwe1.1.,1993,1994a.b：Saenz&Tay1.or.1994：Bcrhcc&,Iay1.or.1995：BIackweI1.1994;Spatafbra.1995)这些研究也表明有几类群具行做生、易消失广囊以及在有些情况下具有用囊克类型的子囊菌(MiCtWIXa1.1.eS和Ophiostomata1.es)尸核件根据核心

23、祖织解剂，C1.uvicipita1.esf1.Xy1.aria1.cs也经改被认为是密切相关的(1.u1.treI1.1951：Barr,1990：)然而,C1.aViCiPitaIeS现在一认为是MrFHyPOCm1.1.eS中的C1.avicipitaceae(Rogcrson.1970：Eriksson&Hawksworth.1993).行几个具行子囊壳的目(.Eryxip1.ta1.es.Shu1.ospora1.esfi.1.abtm1.benia1.es)仃时直被包括在这个类群中,但现在根据DNA研究已排除在外.在第15章将进行讨论.我们开始讨论根据现代研究表明的三个分技中第一个

24、分枝的9个目中的具子囊壳的子爽曲,包括HyptHreaIes.Me1.wspora1.es.MiCmaSaIieS及PhyMUChomHes(.表12-I郁个分枝中的所仃关系并没有解决，很多分类单位仍有自囊括在这样的研究中.HypocreaIes(肉座目)该日特征是：子座浅色至鲜艳色，肉喷：多数种类具子囊壳的子囊果：子囊卵形至即简杉，在子囊多少加皿的顶端具有原孔；。子集胞子球形至针形,1至多个细啊，行些加类分成部分泡f：子囊他于常强力择放：分生地于小瓶梭式的分生胞子梗内壁芽殖产生(Samue1.s&Seifert,1987),在该目内核心殂织发育多变；可能是由于几个谱系的快速分化，该目有些种类

25、具有明显的Ra”核心组织类蟹,其特征是基部子囊束生，顶侧丝易消解，顶侧统是山子囊果的顶端分生的.并向下扩展分布于子囊间,小?”“如和Hcrea具有Nedria核心组织的变态类型(见下面).然而，C/m，泡R的核心组织明显不同,其子囊整部束生.在子囊束外恻由于囊壳侧壁产生的侧丝易消斛；因此恻丝和子囊常不是间生的。Mdr的顶侧丝认为与Ckyicqps的恻丝是同源的(SamUdS.1973：Spatafbra&B1.ackwc1.1.1993)oHypocrea1.es的种类因其营活体和营坏死关系的多样性而显著，它们是动物、植物及其它真菌的寄生物或内生真菌：有时它的的相互关系被肉座菌目真菌产生大量的

26、次生代谢产物的能力而被促进.另外，有些种类在木材和典使等基政上隅生.分类，以前关于Hy1.WcmiIes和avicipimM的大宗咱存在讨论，有些真菌学家(Beswy,1950；Martin.1961；Rogerson.1970)认为这两个目是密切相关的;然而,其它学者(Mi1.E1.949：1.uttre1.1.1951：Barr.199()根据核心如织特征认为Caricim74es是XWMHeS的成员史近.最近，采用不同DNA区域的独立研究不仅支持Hyfwcmi1.es和C1.avicipita1.es的密切关系，但是为I1.ypwrea1.es和C1.avicipi1.a1.es的通元系

27、统提供了有力的证据(Spata1.ora&B1.ackwe1.1.1993：Rchncr&Samue1.s.1995).Eriksson和Hawksworth(1993)已将CIavicipiM1.es放入Hypocreates中作为一个科,我们遵循这个决定：然而,我们在该目内分科不同于他们的意见.在下面的章节中我们将要讨论该目中3个谱系,这些谱系已通过分子研究来定义，弗且似乎与核心如织解剖所了解的相一致；这些谐系是Hyxmceae.Nectriaceae及C1.avicipi1.aceaei先后放入该目的Pyxidiophoraceac和Sphitcmnernc1.1.a是不相关的,后面将提

28、到(第15整和下面的WiCmaSCHeS).关于这类群的分类历史的详细讨论在几个地方已提到(Rogrerson,1970；Barr,1990；Rehner&Samue1.s-1995).1. Hypttcreaceae科2. Nectriaceae科3. C1.aViCiPigCeUe科Me1.anospora1.es(IiR苑光目)典型的Mdanos/x，卬,W一直是很瀛进行分类的，并一直被放入很多不同日中(Barr,1990；Eriksson&Hawksworth.BW3),根据采用DNA序列分析研究得到的新证据似乎将该该网的2个种排除在DiaNrihaIwXy1.ariaes及Son1.

29、aria1.es外(该屈直皆被放入这些目中)，并将其放入第WEweS中或近似该目12-1).这里.我们以单元类型的“讨诒,W“，心pom,完全确认了我们不能建立起该目的界限,因此，该目的特征就是MaaMSam的特征。GiMicroascaIes小目)该目成员的特征是缺少于座，多数种类具有子囊克，但有些具有闭囊壳，2种核心组织发用方式，说明为2个进化谱系，球形或卵形子囊易消解，被动徉放，子囊他子1个细胞，无性基多各类型,在科水平上特征明显。这里放入的很多种类与节肢动物共生在一起，借此传播子囊例子和分生例子.该目包括植物和动物寄生物以及生菌.除了很多陆生类型外.有些种类主要是水生的.生于淡水.盐水

30、(brackish)或海水栖境中.我们相要讨论2个科,通过DNA序列分析它的是密切相关的(Spatefbra&BIackweI1.1993.1994a.b).这科是MicrrMiscaceaes和Cera1.ocystidaceae.以前关于这些类群的处理一直是耨Ceratysidacee微人SordariaIeS中Harr.!9iJ(),或者更经常地放入。/，皿，/中(ErikS$on&Hawkswonh,1993).我们将不讨论的一组海水生子囊菌的成员，“如wjRcs,附当作,个独立的目on&Hawksworth,1993).该11特征是多数种类具有子座状的子囊壳类型，有时具有后状子座S1

31、.ypeus)其长形至圆筒形子囊在基部排列,或在子囊壳基部按周边排列，子囊原端具孔，并具窄的顶环包的顶孔。无色或暗色子囊胞子缺少芽孔或芽缝.子囊抱子形状也是多变的.包括长卵形.帏阳形及好.状.具有修饰可能具有附屈物.成熟时狭窄的侧丝常消解.已报道有各种无性型，分生抱手可生于分生抱子盘中或子座的腔室中。多数种类寄生在维管束楂物上，有些种类产生明显可区分的咯色网莉胞,对该目一个种，GtomcMacingu1.ate的脱氧核栩核酸序列分析将其放在Hypociva1.es.Me1.awsponiiex)i.MjmCa/es的分枝中(SPatafOra&B1.ackwc1.1.1994a)：然而，还不I

32、fe肯定该目就象现在划分开来一样是单元系统发育的。1G1.onwreUu属3. Phy1.1.achora麻和Po1.ys1.ignuiWOdop1.iioftoinata1.ei长女光目)从OphiosionMatex目开始我们拘讨论第2个分枝中的4个目的具子囊克的子囊菌(Op1.iiostoimita1.es.Diaportha1.cs,Xy1.aria1.es.及SonZariRes),它们通过DNA分析而连在一起(SPatafora&B1.ackwd1.1993.1994Kb),该目的特征是F囊果为子褒无，但是在一个属中具有闭囊克，球形至卵形的易消解的f囊常在基部束生，向上棒放到腔室中

33、或由排列在腔室周围的细胞发育而来，并糅放到中心,就象以Owwwis的方式一样(Vanwyk&Wingfk1.d,1994),跳不住IM丝，也不存在绿丝。Spomihnx和及/加哟即/IiMm无性里是某些种的特征.尽管有很多例外，很多种类是生在一起的，在木材加织中的皮效(sco1.y1.id411paty1xdid树皮印虫共生长在一起的,在木材组织中这些真谓是竞争性腐生物.很多种类是由甲虫传播的有时在储囊中，在共生螭类的体表，在昆虫的表面或肠道中来传播.尽管有时人幻认为甲虫能从与这线口曲共生关系中获得好处.但在有时，这叫真曲确实时印虫产卵产生不利作用(Bridge.1983.很多种类在树木和木材

34、上产生浆染(SPastain),其它种类一直认为是针叶树的病像曲:然而.仅f几种.如Ophiostoniau1.ni.O.noo-uhni及1.eptographiumWaRnerii是重要的致稀由Zambino&HarringIonJ992：Harrington.1993)有几个种是J2寄生物,有Op1.iiostoinaeig1.oeu明显是由A曲俱乐部成员在Trente1.1.afucifonnis(银F)上来第到的，该菌叫读菌(snowfungus).在中国餐馆是很受欢迎的低.GThomc.个人通信.1994”除了OphiosKmui外，定义不确切的OrafrWgSfiqxsis和具用

35、囊壳的Kunmphiutn的f些种WfOphios1.oma1.a1.es(HausnerI993a,b)o就象我们提到的那样，/我们i寸澄Ceniiocystis的几个近缘种时，有几个先前被放入八，球WR，思中的分生的子种类及放入另个分生抱子施Raffae1.ea中的那线种类也属干该组。在讨论Ceratocystis时，我们提到，它的生活史和OPhSstoma生活史交错在一起，因为真菌学家在区分这些昆虫共生种类的趋同特征的常遇到困就。然而，人们己发现很多形态学、生理学、生物化学及DNA序列差弁能区分开这些类群.你将要想起Ophiouoma不同于C”a“”ys而因为其细胞壁具有以李树和纤维索,

36、能抗放线的阳，非精梗式无性型(表122).OphiostomaM1.)iaportha1.en(间座亮目)CmwMs的特征是在由我俏组织和班顷组织构成的子座中产生子囊壳的子囊果，或由基质上体细胞菌统直接发育形成于囊光,持久的棍棒状或园筒状子囊具顶孔和折光性膜环.子赛成束生于子囊克周边或基部，而且是一些种的特征，其它种类具子囊柄，我子囊柄由于实层中分出来，结果使整个子囊择放到子囊果腔室中，子囊抱子无色至栩色，1至多个隔膜。侧丝在成效时消解，在子囊光喙都存在像丝“I1.iaporthaccoushama1.hccium的特征是在产囊体的上部和下部具设薄壁组织,但是在成熟时子囊和侧题向上生长通过假薄

37、壁组织,而形成子囊光腔.亚于实层假薄壁组织持久.各种不同无性型,很多是腔他阑的，也发生在该目中.该类W包括杀要的抗物质原菌和腐生储(Barr.1978)。DiaPouha1.es卜的分类-直.没有斛决，可能是多元发育类群(RogCrs,1994)CCannOn(1994)描述了MaKnqwrfrcee科，引起了讨论，因为他将几个重要的植物病原曲的属(MaS叩”及和GUe1.UMtnomyCeC放入该科中，但没有作为一个日.尽管他认为它们不屈于Diaportha1.es目，每个属的被一直放入在该目中，直到换得更多的资料演，我们将在该目中考虑它们.有2个M,DiuiKtnhe和1.eucostom

38、a.1采用DNA序列分析进行了研究(Berbee&Tay1.or.I992a.b;Spa1.afora*B1.ackwd1.1.993,1994a).构成该目处理的基础(表12I)。然而，还有很多分类单位有待取样.下面我们讲座被放入该目中的很多扬中的5个周.1. Dia11rhe642. Gnomonia属3. Gaeumannoinyces屈4. Magnaporthe际5. CryphonectriaW曲卬MHCS(衰角目)X.va戊源S包括各种类群的核曲，具有略色、革旗、木质或碳质的子囊光子囊果，偶尔是田囊壳子囊果,有时埋生在子座中，子囊形成持久的用层或基层，近球形,棍棒状，或多数情况下

39、为圆简形，常具有顶环，顶环可为窄的，长形或经修饰为成层的环状。顶环在陂液中变蓝(淀粉质)(见第16章地注Sh子囊壳中的子囊在不同时间成熟,所以在同一子囊果内在长时间内发现有不同年龄的子囊的子。子囊饱子无色或暗色，单胞或多恂，可能具芽鳍或芽孔.侧绥由基部向上生长.和由于囊果壁侧面向中央生长，混杂千子It间,它们表现的压力据认为在使子囊果扩展中起作用，并形成中心腔室：蚪丝经常的着子囊发育而裂解。在具于囊壳类里的喙部持久典型地存在绿丝。由产囊柄细胞或由外包的丝长出分枝，在子座内形成千It果旗.Rogers(1994)Iti.4!.在科内It1.产囊统钩产生子衰和干实层的成分是多交的.尢性型多数衣明是

40、全嬖芽殖产胞方式，产的细胞合轴生长或层生式生长“Xy1.aria1.es在分类上是较困难的目，因为很多种类还不了解，当报道更多热带种类时其多样性症不断增加Rogers等，1987)。象人们所希望的，该类群的研究者不仅在定义该日上意见分歧.而且在日内各科定义上也存在分歧(Ban.1990：Eriksson&Hawksworth.1993).这里我们仅时讨论热带地区常遇见的2个科，Xy1.uriaceae和Diatrypaceae.1Xy1.ariaccae14(I)XyaMa和Krv1.zsdimariu属(2)HypoxyionW13)BiSCCRniaUXia和CamiUeu,WDaidMa

41、属(5)RoSeHinia属(6)Xy1.ariaceae科的其它2. Di(ryMceae(蕉他克科)WSordariaIes(HS)从经济观点来看，“川山九心不是一个很重鬟的类群，但是，有几种IX荫己证明具有巨大价值,可以作为试验生物.其中最著名的是NeUmSPOra该菌已成为统状我苗世界的果完(Dmsophih).对于与有性繁殖杂关的结构发育的研究，以及对于进化假说的发展来U1.其它种类一直,是很虫要的，该目的特征是具有暗色或浅色的子囊壳或闭囊壳，具绿纹和膜帧或革质包被：子袋果有时现生在茵丝层中。子囊在基部束生，卵形至切筒形，各经常具有一薄的折光性顶环.有些种中子囊壁易消解.在很影种中h

42、ama1.hium是田易液化的恻丝和依薄壁组织组成.无色至暗色子囊胞子常为单胞或双胞，具各式惨饰,可能具有股质鞘和附属物，多数种类具有芽孔.己报道有很多瓶便式无性型，其中有些具有性抱子功能(1.Odha,1987；MUUChaCea&Gams,1993)。多数种类腐生在粪便、木材和上塘等纤维素基底上.Cana1.es的一个有趣特征是很多类群具有产生多个胞子的子囊的趋势，抱子数I1.由基本的8个到超过100O个的向上变化是由于减数分裂后有统分裂次数的变化.这些池子数目的差异经常发生在密切相关的直菌中，一直认为是区分种类的特征.也由子囊抱子数目少于8个的情况。斑个子囊中4个子囊抱子并不是不常见，可

43、能筒单地由于减数分裂后省略了有丝分裂或短个泡子中2个细胞核组合到一起，但是也公发生其它情况,结果可能象M,w,sPonMCamWthaHUS的一种f囊酶,该菌非常不一般,在分类上仍是个遍.尽管它经常被认为是粪光倒F1.的。该种出苗因其娇小而为其名。好一个子囊产生一个暗色球形子盘他子。整个子囊杼放，在子囊光近顶端的喙部景架成一液滴。胞子不能由于囊强力择放，但是子囊壁部分液化或破裂,他子成滴溢出.人们一比认为“B1.owhngba1.1.us(球掷地)可能是个恰当名字.这样的子囊抱子的细胞核情况是怎样呢？Ueckcr和P。UaCk(1975)描述和研究/从亚小逊的瓜根中获得的腐生种类，他们发现幼她

44、子囊的4倍体细胞核发生了减数分裂，而后进行了一次减数分裂后的有丝分裂，8个细胞核中有些或全部细胤核整合到一个他子中，然而，当子囊抱子分界之后，额外的有丝分裂是常见的，他子中就可能具有多于8个的细胞核.在该目中知遒有抱彳数目降低的其它例子，以及在NeUmspom不迅速发生，其整个子囊包被一层细胞壁，具芽孔，这是子囊他子的典型特征，在这种情况下子囊抱子从不断裂(MinIer,1987)。关于SSIAVHes一直有很多分类处理意见，包括1.UndqViS1.(1972)的意见，他将大呆的分类单位包括在内,很多用囊壳种类,特别是从整便基质上，CiIin和Ma1.IOCh进行了描述,这时发现是降低子囊果

45、类型作为较高一级分类水平的进化特征的重要性,其中很多意见已由Ma1.1.och(1981)迸行了讨论.在该目的划分上Barr(1990)和Eriksson和Hawksworth1993)艇本上遵循1.Undqvis(1972)的分类系统。有几采用DNA序列特征的研咒已表明很多获无菌目类的真菌在包括Ophiostonuita1.es.Diaportha1.aex及Xykiriu1.es的分枝中构成一个单元发育类割(衣12I)(Bcrbcc&Tay1.or.1992a,b；Spaiafora&B1.ackwe1.1.1993,1994a.b).Tay1.or(在Barr&Cannon,1994报道

46、指出其rDNA(ITS)的一个区域，常发现该区域在子囊菌的一个属内的种间是两度变异的，在一些炎无菌目的属间是高度保守的.SOrdSiaM中6个类群.Barr(1990)将其放在6个利中.将要强调.我们景点根据她的工作,让我的从M而ew开始，其它科以同其进行比较.1Son1.ariacetie科WNeunajKira(2)Soniaia1.3)Ge1.asinospora.Anixie1.1.a及DiPIQReIaSiniSPOra2.Tripteroswrceae3Podspo113. Chaetomiaceae科4. CcnitfcfMefaceae科5. 1.aiishaeri(eae科6.Nitschkiaceae科gMti/必s(小煤食目)的种类生长干植物表面.常形成厚的、暗色、绒毛状覆盅物.因此人们称其为黑雾商(b1.ackmi1.de