担子菌门黑粉菌目Ustilaginales.docx

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1、第七章担子菌门黑粉菌目Usti1.agma1.es一、论、发生及要住黑希荷目U*MHes包括常叫作黑松菌的植物病原生物，该命字是指黑色冬泡干堆，很象在发扬植株中形成的果粉，所有这些要倒都是活体奇生的病原曲，腐生阶段较坦或较长，根据Vanky（1987）,大约有1200种果粉茶，属于50多个属，它们能侵染75个科近4000种被子植物引起一系列迷人症状,其中有些在后面招要讨论.有些黑粉茵在地理I.局限在小的地区，而其它黑黝苗在凡有其寄主植物生长的地区都有发现.你可能在各处都能发现的普通种类的例子包拈（Zwi（3W加，玉米普通黑粉病（211A）；U.（veae,燕麦放黑0!病的就原（图21IB）：S

2、wyS，isrse洋葱黑粉柿的病原：及某些力“沁种类，能弓I起石种禾谷类作物的所得腥黑他病.从经济上讲，如的病是很羽要的，给垂要的粮食作物以及观赏植物造成数以百万美元的损失。多数分布广泛的果粉病能给世界人口赖以取食的禾谷类作物造成严JR问题。例如，腥黑袍精象第20堂讨论的锈阳一样，现在来讲对小麦生产是一个巨大的世界阿鹿。主要例子是IIII1.1.1.eiiaindica引起的印度腥黑秘病.该病首先于1931年由Mi1.m在印度的KamaI区描述的.原来是个小病害，后来不断传播.已成为世界上很多小麦生产地区的主要问超（见JOShi等，1983）,该病于1971年在墨西哥的出现导致时小麦从果西哥运

3、输到美国，共至包括白种材料，都要实行检疫.根据CaShion和1.mgu（1988）,7：生存于成热子房的外皮或堇中,在此处干扰从维管束组织获取营养,结果导致胚乳和胚胎饥饿.籽粒经常部分受害.因此也将该病起名为部分展黑穗病（GOateS，1988）.小麦上其它严重的庭黑穗病是普通展黑穗病和矮原黑稔宿,前者由T.Jririei和T.Iaevis弓I起,后者由工m11mS。引起。这些病原曲消耗了小麦籽粒的内含物，并在籽粒中产生成堆的果粉状冬抱子。发生昵球趣病的籽粒放M1.难HI的三甲脓气味使谷物闻起来呈烂鱼味,因此得名腥黑他病.常用来描述这些病害.受侵染小麦囚黑粉冬抱予而变色和产生腐臭味大大降低了

4、小麦质房，使小麦不再适宜作人类消拢.除了这个问题之外，在收获期间或收割受侵小麦时大量的冬他子拜放到空气中，并在机器中积累，并引起强暴爆炸“发生怨粉精的谷物在贮藏和装运设在中也具有潜在的自燃特性。另外,冬池子对那些从事有病谷物工作的人们产生过敏反应.在继续介绍演，我们应当注意到瞽通展黑框病在播种前用杀菌剂处理种子而得到控制.对于矮脱黑橄病我们没有好的化学防治方法，但寄主抗性在美国一直,成功地应用于防治该病.在美国，矮用生德病仅在常期具有香国盖的某啤地区是主要主要问题。然而，该病的存在己危害了谷物从矮柄黑穗区出口到中华人民共丽见Rwsd1.在MiIk,19%）.这一问遨样的事实有关，尽管谷物最初可

5、能没有被7：mnmvM侵染，但它们可能污染。该病原菌的冬胞子,原因是采用了先前JS过T.Cvntrvveni1.侵染的谷物的贮藏和装运设备，关于黑粉病的经济重要危杏，我们也需要指出33f0，引起的玉米级粉病（图211A）.在有玉米栽培的地区都有该病的发生,该病可能造成产重损失,特别是在甜玉米匕然而，象在第1章指出的那样，由该菌在玉米受侵果穗上产生的瘦痛（图I-9A是可食的（Kea1.ey和KOSikoWSki,1981）,并在祟西哥部分地区用作食品，在坦近几年中，对这些想痛（也叫做CUitacoChC（图I-9B）或“玉米物菇的市场需要也在美BI不断发展。这促使工人们探索各种分法进行人工接种玉

6、米来保证大盘瘗癌的生产（见Pataky（1991）和PoPC和McCartCrX（1992.Us1.i1.agomau1.is和Micm1.MrytwtVio1.accum也是遗传学家和分子生物学家的有用的试验生物，本章后面将考虑Usti1.agotuydis遗传学的某方面MicrvbotryitmViRm5型，足心引起羊茅草类杂隼的各种条黑粉就就是这样（见MimS等，1992）。象Fiscbcr和Ho1.tOn（1957）指出的那么样.。黑粉菌侵入禽匕M;黑粉菌的菌偿体没有什么共性.黑粉菌的菌丝为纤细，具隔度和经常高度旋卷的结构，主要在寄主细胞间生长.据说有几种果粉苗能产生吸器，但是现在没有

7、多少证据表明这些吸器是形态上明显不同于简单胞间赭丝的特征性结构（见1.UUrC1.I.1987）。有些种类的曲坨似乎零乱地牛.长于寄主细胞间，生长干寄主细胞内：并完全穿透寄主细胞,但不杀死寄主细胞（图12-2）.事实多数寄主细胞对菌丝的存在没有表现什么反应（如果有的话），即使它们含有菌丝的话能继续生长、分裂，井分化（见MimS等1992）.象1.UUrd1.（1981H吊出的那么样，黑粉曲目多数种类木上是改变生长的寄主初，在产的过程之前和期间立刻引起寄主加织坏死.除了矮化之外，很多被侵染植物在真菌开始产泡之前事实上并不表现症状.照扮曲的典型苗丝隔膜1以乎具有1个小的中心孔道，在隔膜个体发丙过程

8、中能快速闭合.在某些种类中，包困孔道的隔膜壁具有闪光，这一W实促使一些学者将这种隔膜当作桶孔隔腴（见O-Donne1.1.&Mc1.augh1.in.1984b:Roberson&1.UUre1.1.1.989）,然而，象那些与其它一些担子菌的桶孔隔膜联系在起的隔膜孔置或楠孔/垫（PgthCSO1.nC）（见第16章）在该类群明显缺乏.在讨论该类群分类时我们将网刎隔原话遨.在一些黑粉南的双核曲丝中已报道力思锁状岷合的结构（Sampson,1939：Dem1.等，1981；Roberson&1.uttte1.1.19S9.但是这些结构的发行是否与阳经生长顶端的细帼核仍同分离相关的问题还不清能.各

9、个曲丝段不常是双核的。在早期发育阶段.靖题段常是多核的,在一些种中正常的双核在发育的晚些时候才出现.在一些情况下，在立刻产抱前是看不到明显的反核体的.与黑粉菌生活史的双核期明显不同，黑粉倒的同核体不能致病，能在甘养简单的培养垠上生长。在体外,很多种类的同核体生长早.酵母i状态,通过芽殖方式产生大量的单核单细胞.这些细胞常被研究第物菌的学者叫作担抱子（sporidium）.在检查交配型的多数如粉菌似乎是异宗附台的，产生致病性的双核体需要可亲和的担泡子进行交配.我们对这个交配过程的多数了解来自于U.maydis的研究,在本章的后面将要讨论该曲的交配型班因，很多种类通过将可亲和的拒刑子在培养中放在一

10、起能产生双核体由于其外观是白色、绒状或税状,在加有木炭的培养基上双核体很明显.这些双核体在培养中难于保持,常很快破裂.然而，有几种思粉曲的双核期己能在培养中长期生长（见Day&Anagnoswkis.1971；Day&CaMk:.1982:TriOnC等，1989：Trione.1990）,在培养中能诱发甘蔗黑粉菌产生冬胞子CTrionc等.1989：TrioncJWO）.三、子和Ot象前面闱述的一样，冬他子，或所谓的黑粉抱子，是织粉曲的特征性休眠抱子。这些抱子形成于胞子堆（so2um）中,施子堆能在寄主的各个部位上形成，包括花器，如子房和柱头或在种子、叶片、茎、根际、甚至根系上.在黑粉菌中存

11、在各种他子发育方式.冬抱子形成的起始特点是在产抱位点形成繁茂的曲丝体.在一些种中菌丝繁殖主要发生在寄主细胞间的胞间隙（aSunseIaarAMims.1994）,而在其它种类中，在寄主细胞内产生高慢分枝而且常盘”的JF，广度i-.214.后心发GJ式发：在釜工桁；。工公着工”Mm:、（1992）等在超微结构水平上检查的.当该菌的冬他子发育时.含行冬抱子的寄主细胞崩情.当越来越多的叶肉细胞被侵柒和遭到破坏时，抱了一堆大小增加直到其完全充满相邻维管束的间隰（图215A）.成熟中的抱子堆呈细长暗色条状，常能直接扩展至整个叶片长度，受侵叶片的上表皮层和卜表皮层逐渐被陶子堆拗破（图21-5B）,使受侵叶

12、片破碎。在多数黑粉菌病害中.产地菌媒的繁殖导致寄主组织失绿和/或膨大.然而.对于例U.maydis但梁的玉米植株，产抱前一段时间由于寄主细胞的细胞增生和肿胀产生接痛.在Enty1.oma1.ErrMw（根肿黑粉苗闽）等少数几个属中和Tt1.1.etia的一些种中，在特殊产饱赭丝顶端单个地产生各胞子（见Robencn&1.uu21,1987）,在冬胞子成熟时Ur能在生尾状附虢物，叫作小柄.然而.在多数种类中.冬他子或者由单个曲理段以间生的方式形成,或者由邻近的南丝段彼此分离后形成（图21-6A）.在任何-种情况下,母体菌丝的细胭联胶质化，每一个原生质体变圆，并分泌一层厚缝（见MimS&Snets

13、e1.aar,1991;MimS等，1992）,井逐渐将原生成质体转变成卷例子（图216B）,即该种的特征。由于这些抱子形成方式使人的想起各种直荫厚坦胞子的产生方式,一些作者已用这个诃来指这些冬胞子.然而.我们将不采用这种方式.在一些黑粉储中，实际上所有在形成冬抱子前繁殖的曲丝体都能里转变成冬布子。在其它种类中，有些帝丝体似乎是不秆的，不产生袍子.这种询丝体能在他子周的形成外包被或包被,或产生I个中心团.称作中轴.如你苗测的那样,包被和，或中柱是一些种类鉴定中的曳要特征.不管黑粉的的冬抱子是怎样形成的，它们都明显是由双核菌丝段形成的.在一些种类中，在冬他子形成的早期就己发生核配，所以甚至幼瞅的

14、的子是单核二倍体的,而在其它种类中.冬胞子在发育的晚期仍保持双核状态.如同后期将要讨论的那样,域数分裂或者发生于萌芽中的冬胞子中,或发生于由冬抱子产生的先菌丝中（有时叫做变态担子，metabasidium）.冬泡子特征（图217）,如大小、形状、颜色及纹饰，在US而MnWes的分类中具彳fiR要意义。其中,表面奴饰是最正要的，至少在种一级水平上.蚊饰有很多种方式，其中有些互相组合在一起.有些抱干呈网状（图21-8）,有些呈剃状,有些呈痛状等等.而其它种类的冬抱子法少农面纹饰，呈光滑状.象你可能期里的那样,扫描电子显微镜已证明在阐述冬抱子纹饰时具仃H1.要价做，在Vanky（1987）和DUra

15、n（1987）中会发现有很多种类型的冬抱子的精英照片.多数冬抱子呈球形,当单个或呈1小群来看时，?黄色、褐色或黑色。然而在显微镜下观察抱子的颜色可能与成堆观察胞子的颜色不密切相关，例如.显微镜下显暗”.色的施f在成堆时呈黑色.在很多种类中泡子是完全分高的，但在其它种类中，它们Ie向于粘在一起成对或成大的类群，给一点压力它们就能分离或很玳分离，在其它种类中，多个细咆拈存在一起，井形成特殊的抱子球（sporeba1.1.）（图217D至G和219）.这细胞常能分化成可行的和不育的细胞,只有可育的细胞才能萌发.若了解各种类型的他子球在光学显体僦和电f显澈镜下的特征，请见Vanky(1987)和Dur

16、and987),有些黑粉菌的冬胞子能在土填中存活多年。对冬抱子萌发的很多研究已指出一一同其它多数真菌中发现的情况相反从温带研究的很多黑粉菌目我菌的萌发在低温下得到怔进(Mcincrs&Wa1.dhcr,1959).Duran和SafeeU1.Ia(1968发现，在美国北部采集的一些种类需要冷冻才能打破休眠：然而，对于南方采蛆到的种类未发现必须要进行冷冻,除了温度、温度、PH以及各种物质的有或无，光照能影响城粉曲的卷胞子萌芽.Meiners和Wak1.herd959)证实了以前光照对这一过程影响的研究.在他的研咒中,发现光照能促进5个种的萌发,抑制2个种的萌发.有3个种未受到影响.象前面提到的那

17、么样，黑粉微的冬泡子与第20章讨论的锈雨的冬泡子相似，抱子本身行作原拉子.在初期是双核的，但由于核配逐渐变成单核二倍体，当胞子成熟时才发生核配。一旦萌发,冬他子产生先荫理(异担子),细胞核则移入其中,发生成数分裂.若了解黑粉茵目种类减数分裂的各个方面以及形成担电子的细节，请见OT)“nnc1.1.&Mc1.aug1.intryumVio1.aceiun.将这些细胞叫做饱f.我们冒着使你对黑粉甫生活史的同核体阶段产生误解的危除，我们要提到一些果粉解的担胞子能形成种在成熟时强力择放的分生的子或例子(见IngOkM987),例如，在胜黑他病原茵111.1.eiaJbetida就是这样“&Goatcs

18、和HQtYmannd986)描述的那样,该菌的担施广能形成两种类型的次生抱子.一种类型是税形的，不能强力棒放，另一各类型则是腊肠形的(该刀形)，为掷抱子(地图(2I-12B)象GOawS和HOffmanna986)所作的精美描述那样，在掷他子由母体拒他干释放前，在挪胞子的脐部形成1个液滴，当然，这使人想到笫16章在谈到提池子时讨论的Bu1.1.cr氏液滴.令人礴界趣的是这种机制发生住扭例子不住”；，J仔放的类群中.在离开如桁曲生活史的同核体阶段的话邈前,我们应指出在很多类群中称作的真曲绿(funga1.fimbriae)(见图210)最早是在Micabotryt1.nViNaCeuM的胞子上报

19、道的(Poon&Day.1974)t根据GardinerADay(1988).己株查的33种果粉荫中有31种具有这种结构。在G近由XU&Day发表的报告中,在UStihgmaydiS的次生他上证明有多种类蛋的缝管i.四、给对寄主植物的穿透在一些情况下有些黑粉曲的先前纹似乎能侵染寄主植物，般来讲担胞子和次生担胞子是主要侵染媒介，次生拒抱子最重要因为它们纯粹是数理上的意义,担他子和次生胞子个体小、透明使得研究穿透过程较难.我们对这一重要过程的细切了解得较少.有很多报告描述不同黑粉菌是如何侵入寄主的，式中很多报告相互矛盾，没有几份报告是采用现代的光学和电子显激设技术证明的,结果Us1.i1.agma

20、1.ex的生物学方面还有待于了解，在由77而加die”引起的小麦度服黑穗病中,GOa1.eS(198S)提供足够的证据说明由次生担池于产生的芽管通过颍、1.Cmma和/或PaIea气孔进入寄主,他在颖光表面看到广函统融全.但他不能肯定该种ti倒的可亲和同核体在什么时间和在何处融合形成致衲双核体，关于马US川依。/HqMiS对玉米的侵染有关的过程仍有很多问题有恃回答,现在关于核病原菌是以同核体或拧以双核体形式进入寄主,是直接侵入表皮还是通过气孔或伤I侵入的报告存在争议。Snc1.sc1.aar和Mims(1992.1993)所作的视察已表明幼嫩叶片和花丝上的次生担他通过融合管成时交S1，然后产生

21、双核侵染丝(图2110A),双核侵柒丝在寄主衣面生长，木然形成阳楷电，包接穿透帘主(图21-10B),以花丝为例，观察到双核菌丝在子房的一般方向上的很多细胞中生长.但是关于该函事实上如何到达子房.在子房处引起籽粒受侵还不清楚.尽管很多认为U.naydis通过花丝进入子房研究已转移到一个新属中,Bauhinus(Moore.1992),Dem1.和ObCTwink1.CrH982)一将U.viohtcea转移到,Wcm/wwy”“中。然而，象Vi1.ga1.ys等(1993)所指出的那样,在肯定U*3fi,Wes的起源的任何结论之前还需要更多的资料.还有一个问遨是单子叶拉物上的黑希菊的亲缘关系.

22、Swann和1.ykE993:1995)的18srRNA序列研究结果粉成单子叶植物上的黑粉储形成一个单元进化类群的观点。然而，在他们的分析中Usti1.ago和Ti1.1.e1.ia被分开，它们在SPB结何上存在明显的差异，SPB结物一直.用来区分这两组黑粉菌(We1.1.s.1994).从历史上来看,UStiIaginaIes一支被分成USti1.agMaCeaeMITi1.1.etiaceae.下面将简要讨论，除了切微结构之外，这些果粉俄是根据冬抱子西发方式划分的(见Ingo1.d.1989a.b),在Usti1.aginaceae种类中，先崩丝平卧，并具横隔腺.担抱子(W生和顶端生(图在

23、Xeree种类中,先函幽或者是单细胞的,或者是无隔的.并且是气生的,只在末端产生担泡子(图21-12A.然而，将黑粉菌放入这两组中之一并不象所捌像的清楚可分.如已指出的那么样，己证明环境因子影响前发方式。另外，已发现越来越多的种类表现的萌发方式和损胞子形成方式不同于上述描述的两种类里。这些因子,同某种类的冬饱子从未萌发这一荷华事实-起,促使Vanky(1985)将所有种类放入UsWqjinaceae中.然而.ObCrWinkIer(1987)在目的水平上区分这两个科.UStagi“。颐中种的划分是根据冬泡子和冬抱子堆的形态、冬抱子堆个体发育、症状及寄.柜范围进行的对北美的权威分类文献是FischcfsMannua1.ofNorthAmericanSmutFungid953)和DUransTheUsti1.agina1.esOfMCXiCO(1987).Zundc1.(1953)M,1.1.eUsti1.anina1.esoftheWor1.d包括至1953年所知的所有种类的描述.另一个不朽文献是SavU1.CSCU1957对罗马尼亚黑榜面的两部著作.以近,部击作是Vanky的I1.1.ustratedGeneraofSmutFUngi(1987)。黑粉赭科Usti1.aginciceae1.J雇黑粉南利11Uetiaceae