真菌学 子囊菌门-其它子囊菌.docx

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1、第六章子囊菌门力SeO町COta第八节其它丝状子囊菌在本章中我们讨论几个众所网知的类群和几个人们不太了解的屈的子囊函,这些真衡通常放在具闭囊克和具子囊壳子囊他的各目中，或者在-种情况下，放入子囊储的一个不【可的亚门中.不用说，从分类观点来看，这些种类一H足有问题的.然而，分子研究提供的初步证据表明它们与以前招它们放入的任何类群没有密切关系,但是相反,它的是大的,解决较整的包括盘曲(第13章)和腔衡(第14章类群的部分.本章中包括的子褒曲互相之间没有密切关系，但只是为了方便起见放在这里，同时强调它们有系统进化地位解决汨不好，这些JX曲包括ErysiphaIes,1.iiboUbeniaIes,a

2、wH/tsora/ds及两个未确定的属。一、白粉Erysipba1.一发生、重要性及一般特征展于ErySiPhaIeS的真衡是专性寄生物,能引起称作臼粉病的的物病害.这些病害之所以得名，是由于受侵掖物，多数是叶片,明显覆蔽一层白色粉状物(图15-”。其白色外观是其产生的分生泡干使和大盘分生施子(图15-1B)。这些分生胞子接觉3粉状，易被风吹走,潮湿时聚在一起(Thooty&Mckeen.1965),因此呈粘状。这一事实使YfnPoOd(1978)认为，WhiteW1.dewE对这些宾曲是一更恰当的名字，但是这种观点未被真储学家和植物衲理学家所接受。分牛.胞子在白粉的生活史中占主寻地位，这些直

3、曲通过子囊饱子进行繁殖,事实上，1E是白检菌目中才第一次获得了真菌有性和无性阶段的联系(Tu1.asne&Tu1.asne,1861).在小的子囊果中的子囊内产生子囊抱于，子囊果是在生长后期产生的”这些子赛果是完全封闭的，象闭囊壳，但子囊在粗制成层，如同很多子囊壳一样(图15-2),子囊已描述为双囊壁，但内钱壁在顶端发育不良。根据Hirataa986),有40多个目,40.000多种显花植物受到白粉菌侵柒.在这些寄主中，约90%为双子叶柚物.经济上曳要的寄主例子包括禾谷类作物、戊类、苹果、匐荷及各种花卉,例如玫瑰和紫薇(CraIMJ三yrt1.e)i是丁香白粉病的致病菌，尽管其能在同一海丛上年

4、复一年地为害,但对其寄主似没有造成多大为害.同样,很多白粉菌真菌在包括朴树(hackberry)、榆树及极树的各种檀木的叶子上很常见，但似乎对其寄主没有造成多大为古，受白粉曲侵染的植物衣现的症状变化很大“有”寄主.事实上不表现拉状,在其它情况卜.，植物叶片、花,甚至整个枝条极度变型(rai5-1.A).对于单子叶植物,通常叶片糙绿.并逐渐衰老.受侵抗物可能矮化，对于禾谷类作物，谷物痂鼠下降.在臼粉微寄生性上，E1.ySiPhfdeS中一些成员几乎什么样的植物都能为杏，例如Erysiphep1.yoni,据报道，该曲能在352种寄主植物上为害(Sa1.nKn,1990)另外，也有很多白粉菌仅能为

5、害某一特殊寄主.该目中少数能侵染单子叶植物的白粉菌.如erh1.07MWMS的各种专化型(formaeSPeCia1.eS)e（1985）及AiSC和BUShneIM1991）.侵染双子叶植物的种类，如玫瑰上的SphacroihecaPiinnoSa/I1.aj1.aoui等.1991）和蚕.立上的Erysipbepisi（Gi1.&Gay,1977）等种类产生的吸器在外观上很简单,如图15-5A所示的吸涔.它们拥有粉状结构，眼状结构分枝，并在吸器体周围缠绕和集中，而不象B.g11iisinis由吸器体产生长形指状结构，象其它形成吸器的抗勒麻原菌一样.白粉曲吸潺通过所谓的吸器外地版和吸器外族将

6、其与寄主细胞质隔黑开来（图15-5B）.吸海外膜与寄主细胞筋膜相连续但已表明在结构上和生埋上不同于下沉的植物细胞质膜（见ItobertS等，1993）.特别指出的是吸器外质较质膜探，井在某些区域高度施绕（见图15-5B）。这里我们应当注意ErySEhH1.eS中没有一个成员能在特制的培养西上进行触培养,然而.已有一些成功报道在癌组织或分离的表皮和U1.组织上培养某些种类（见BUShne1.1.等.1967）,例如，我们对于大麦叶片被Zigraminisf.sp.hordoi侵染所了解的来源于大麦胚芽梢的表皮解剖研究，解剖下的表皮悬浮在钙液上，并将病原苗分生胞子接种在上面，三、无性繁殖当白松茵侵

7、入寄主几天后,其体细胞菌丝产生大fit的无色、比立的分生胞子桃（图156和图15-7）.除上面提到的内生类型1.eveiHuia（图15-6G之外，多数种类的分生胞子梗呈典型地分枝，在多数种类中，分生他子梗由1至3个细咆组成，尽管在某些种类可能具有6个或更多的细胞，基细胞叫作足细胞，而末端细胞或者叫作生殖细胞或者产胞细胞.例如知oosgnwrjjs（图156B和157）.基细胞明旧膨大,因而常叫作足细胞.也起产饱细胞的作用.若了解白萌苗分生抱子梗的开矿变异,请见BCeSeinke1.（1980）,白粉倒的分生池子单个产生或钱生。对于那些产生衽生分生的子的白粉苗，各分生抱子连结在一起，成熟的分生

8、他子位于链的顶端，而未成熟的分生胞子紧接位于其基部（向基发）.总个产生的分生抱子也能粘着在一起形成短桂.每个分生胞子在H1.分生胞子梭I：产生一个分生泡子取代前成熟.分生抱于尔胞，当用光学显微观察时为无色（图15-IB）.每个分生抱子壁薄，单核，在多数种中，裔废液泡化。己有.人报道了称作纤处脂体（fibrosinbody）的结构,特别是在很多种类的幼嫩分生胞子中，但这些结构的确切性质还不清楚（Zheng.1985）.在Rohringer等（19982）和Mims等（1995）中会发现有关分生地于壁性版的讨论.ysaes的分生泡子形状变化很大（见Yammd.1978）.然而,多数种的分生泡子一般

9、呈卵形或列筒形，侧面和两端Iff1.,单个籽生的分生泡子较道生分生池子大。根据Yarwoud（1978）,对于某一特定种类的分生胞子大小在某一环境卜似乎相时稳定，但是随商主营养变化很大.c三，心的分生抱干发育全部过程在图158中已做过总结.若想了解这些真菌的分生泡了帙和分生的子发百方面的资料，请见BOeSeUinke1（1980）和Mnrtin和Gay（I983）。关于白粉倒的分生池子萌发的道宣湿度的报告一也存在争议。一些白粉曲的分生抱子己报道能在较低湿度下萌发（YarWOOd.1936.1978）.总的来说,Brodie和NeUfeIg（1942）证实了Yarwood的结果,他们发现他们所研

10、究的5个菌株的分生泡f能在0%的相对湿度下防发，发现巴分生抱子在0%相对湿度下的诩发比例较任何相对温度情况下的，宜至100%,都高。对于其它立曲来讲也类似，但.Jrac5i1.is（1966）和Ston（1941）报道.100%的相对湿度对研究的大多数白粉菌的分生抱子萌发都是最适的.ZarncOVitiS也强诩白粉茵的分生的对收轻微的伤害也特别敏出，同时强调进行萌发试验应将分生泡子从分生抱子梗上振落在萌发的培养她上，而不是用任何设法转移分生胞子。根据分生他子桃和分生例子的特征，多数白粉的的无性阶段属于Qidium无性型属。然而.Zheng（1985）承认另3个白粉的无性型,即Ovu1.firi

11、opsis,StrePtOPodiUm及Oidiopsis.下面将更多地讨论根据分生刑子和分生抱子帙来鉴定白粉苗.四、侵染过程寄主植物被白粉的侵染UJ通过子囊胞子或分生饱子来完成.然而,分生饱干是主要途径，通过分生池子,这些病原菌在生长季节从叶片到叶片从植株到植株进行传播,我们对其侵染过程的多数了解是来自于对包括8.graminis的分生抱手和其未谷类寄主粒物叶片的研究.下面对侵央过程的简要总结是根据对大麦上的&giBinisf.sp.力。Afef的观察。当分生的子一接触寄主叶片后就开始侵染过程.NiChOISon等（1988）和Kunoh等（1988）的研究表明分生地干分泌出一种基质.在最初

12、接触叶片的20分钟内将分生抱子拈若在叶片表面,另外，分生也我快开始分泌而居.分布在叶片上，引起表皮降好开始了所谓的侵染准备过程。当接种2个小时后，由分生抱子长出一小的芽管，叫初生芽音（图15-9）,芽管与叶表面接触，芽管穿透表皮和卜.那细胞壁，但因为一些原因不再发育,2-3小时后芽管由分生胞子长出,产生末端附着胞（图159）,这种附着胞式芽管的发育和其附着胞的成钻典型地衢要很多小时，但是常在接种后IO小时由附着胞下面产生一个侵染灯侵染打穿透奇主表皮和表皮细胞嬖.侵染钉使表皮细胞的顺肤凹陷，加后伸长形成幼嫩吸器的中心体，接林后18小时，吸器体产生前面描述的明U吸器进状物，在产生更多的耐葡胞和吸器

13、之前，菌统维续在寄主表面生长.在5-25天左右,从最初侵染.可见明显的菌落。根据Jorgensen(1988),在最适宜条件下，一个菌落能产生约300.(XX)个分生抱于，分生泡子借风传播。这里我们就注意到&GWj小明显是唯一能产生初生.芽管的真曲。这些结构的确切作用还不清楚,尽管CarYer和BUShneua983)证明初生芽管从寄主细胞内吸收水分.并证明这些水份吸收时病原阑的进一步发育至关重要.也有些证据麦明初生芽管能从寄主内吸收某些元素(KUnoh,1982;CarVer&Bushne1.1.1987)。关于寄主细胞对初生芽管的瓜以及由附着胞式芽管产生的附着胞了解偎多,Qist和Bush

14、ne1.1.(1991)已对其进行了时论。五、育性繁殖在晚熨,当分生抱手产生下降和逐渐停止时，幼做了囊果开始在菌丝体上产生.首先呈白色，然后呈枯黄色、红褐色，最后成熟时呈黑色.下面将对这些结构作以更多的介绍.ErysiphH1.cs的同宗配合和异宗配合神类已有人作过报道，然而,关于这些真菌的子囊果起源和发育还未解决.似乎至少住异宗配合的种类中发生有性结合但是争议集中在行性细胞核的起源上.有一个学派的想法O1.ergman.1911;1.UttreI1.,1951)认为互利缠境在一起的两个曲丝分枝为有功能的配子囊，嫉涔细胞,核迸入产囊体中，结果产生双核.Gordon(1966)认为当起受精丝作用

15、的“受精丝“同体细胞曲丝融合时发生咙配。Erysiphi1.Ies的子囊果发育是一个时间较长的过程.在很多种中.子囊在秋天十月或十一月成熟的晚，有时到下一个存天还未成熟.Gadoury和PearSona988)对葡荷病原衡UnCinum双”的子囊果起海、发包、传播及存活等已进行了详细研究.该种的子囊果在秋天在保柒的划矽园在叶片上发行，由雨水进行传播，落到土堞上和他出树皮上.这的研究者发现几乎所有在春天保留在叶片、茎及果他茎上的子囊果都死了,只有死的子囊果保留在偏荷园上塔发面1厘米上.然而，大爪的子囊果是由外翻皮部上发现的，这些子囊果90%有活力。子囊果开裂和子囊泡子择放后，由子囊抱子引起新叶侵

16、或(见Gad。Ury&Pearson,1990),因此很明显，白粉值子囊果能越冬，也有有力证据表明在一多年生寄主上,曲丝体能在休眠芽中越冬.在温暧的涉带地区.两理体可能确实能在一年中保杼有活力.Ya1Trond(1957)认为子囊阶段在ErySiPhabS的生活史中的作用被考大其词了.在温暖气候条件下，很多种类从未形成子囊果，它们通过分生抱子周年砧环，或者在某些怙况下通过原坦胞子周年循环.如已提到的那样.尸rys/p加Jes的子囊果象闭囊光一样是封闭的(图152),但在成钻时具子囊.子囊生于基部成层，如1.IntreI1.a951)所指出的那样，这些子囊摘湾在幼嫩子囊果的中央成有规律的层，开始

17、扩展到子囊果的顶然和狭部的不同水平，成熟的子囊典型地含有1到8个子囊例子：球形至梨形干囊缺少定的原瑞何造.当子袋果壁裂f后子囊法露给外部环境.子囊中裂缝伸出,在璐端破裂择放其他干.r.rs/Ra/es多数种类的成熟子囊果具有特征性附属丝(图15-10),附展丝在长度利特征上变化明显，起与产生的子囊数I1.构成屈级分类基础，子囊果的用双型分成4种普遍类S：(1)曲丝状的(图15T0A,E),很象体细胞薄丝,柔软不定.1.Erysiphe邻BIUKria,Sphaerotheca&1.evei1.iuiai(2)刚直.长矛状,具膨大基部和尖削顶端,如PhyHactinia(图15-10D)；(3)

18、刚直具弯曲顶端，如丽CjaJa(图IS-IOB和15-11),Uncinu1.ie1.1.a及ZVeoMaera:(4)刚且具：叉状分枝顶跳(图15-10C,F),如南Cosphaera(图15T2)及Podosphacrac附属续可能起着树子囊果固定在叶表面的作用,特别是具毛的f囊果,其中，附阿税缠结在上面.在用yacn氾耿中,除f具有长的赤道生基部膨大顶崩尖的附展丝外，子囊果具有一丛短的顶生泌粘液、具分枝的附属丝，在成熟时，子囊果在叶片下面发讨。在这个位置，定位是这样的附属物，子囊顶端指向卜面。基部膨大的附属物起杠杆的作用，将子囊果由其冏定的南统支起子囊果.脱落的子囊果逐渐由下叶表向脱黑,

19、落到周用的植物1.子囊果望羽毛琼，因为子囊果林放后，基部膨大的附属丝指引脱落方向，保证子囊果能由粘性项冠贴箱在表面，一旦子囊果降落在新的位置上后，子囊顶然指向下部新表面，对于择放来讲是不良位置，然而，越冬后的子囊果向折叶一样在赤道部位开裂.子实层暴露，子囊顶端指向上部.有利于子囊和子囊例子的有效释放(CU1.1.UB&Hebster.1977：Webster.19793六、分类和笠定Nannfe1.d1.(1932)认为白粉南的子囊是双囊壁的：然而，内囊壁明显在顶端发自不良，很多学者将*Fsds放入具闭囊壳的真曲中，其它学者则认为ErySiPfmIeS是核M或腔菌-WA分析有助于解决这个争议,

20、DNA分析说明i7ysWes同这些类群没有密切关系.Saenz等(1994)发现该目一个成员被放入早期分化的盘菌和腔菌中,最近,Gargas和Tay1.or(1991)发现有证据表明白椅储与做|有亲绿关系.根据Zheng(1985),白粉曲目中只有6至7个属被广泛接殳.TheFUngi四B卷中反映了这一点.在书中YanroOda973)承认7个网.另外,Hawksworth等(1983)承认的28个属，而BraUn(1987)和Zheng(1985)每个人都承认19个班.如果有子囊果，甚至是一个初学者也有机会将常见的白粉菌检索到属的水平，然而，在没有子囊果时，鉴定这也真赭是很困难的或不可能的。

21、不幸的是，在研究时子囊果不是常存在的,如同某些种类即使产生也和很少产生干果,而其它种类则只在生长李晚期才产生于囊果.因为如此，根据分生胞子特征提出了各种鉴定体系(见YanrOnd,1973;Boesewinke1.,1980),彳j分类价值的特征包括附着胞形态、分生池子大小和形状，分生抱子中有无纤维脂体，分生例子单生或能生，分生他子梗特征，包括组成分生他子梗的细胞数目、足细胞的性质.分生泡子梗壁的厚度.尽管还不十分满意.有采用这些类型的特征签定白粉菌上已取得了显著进展.七、以目UabOU1.bMia1.3标发生、一艘特征及分类这群专化的具有子囊光的子囊曲包括很多缺乏茵丝体的成员。该目的形态特征

22、是：曲体无色至暗色,子囊基部生.消解.按顺序成熟.缺少囊层结构Oianathecia1.structure).子囊抱子2个细胞，一端变成附着区,常为暗色，与节肢动物生在一起.从传统上讲，该目中种的分类是根据形态特征，当与其它子囊菌比较时，其形态特征很稀奇古怪，甚至有人将一种描述成蝙端蝇(batf1.y)的奇生性蟋虫，有人认为该类群与红藻关系密切。认为红部是加乩WAmaes祖先的可能性是基于包括有性器官和处膜结构的形态及生化证据的相似性的特征(Bessey,1942,1950;1.enison&Carro1.1,1966;KohIBeyer,1973,1975;Denou1.in,1971,19

23、85),然而，生活史和分子研究有助于澄清我们对这种高度分化类群的系统进化位置的了解，H.有助于鉴定关系非常密切的具曲线体的子袋曲.我们将讨论Za6HA11aes中两个明显谱系.其中之一是传线类群,分成4个科,1.abou1.beniaceae,Ceratoaycetaceae,EuceratoyceIaceae及MerPoISyCetaCeHecaaes,1985).这些科的种类玦少储母体，由于囊他子整个转化为苗体。它们是昆虫、螭和几种足虫上的专性寄生物，常生于单个寄主上。另一个谱系包括一个科Pyxidiophoraceae,该科成员具有2个明显的独立的生活循环阶段,在降解的行机物质上发现的常

24、统体阶段是寄生在其它真曲上的，井产生于囊壳.子囊胞子由昆虫传播.特别是蛾类.每个子囊他子在节肢动物上发育成产生分生泡子的无性型储体，并产生吸器穿透传播者的表皮(integument).在不同寄主上发生的不同生物活史阶段，转主寄生(hc1.croeucy),是前面讨论的壳曲属(.CoeJoixomyces)和某些担子菌的恢菌的特征.我们开始讨论包括PyXidiOPhorHCeae的1.aIyouIbenia1.es,该科是该目5个科中最不专化的种类.()PyXidioPhQraCefi(二)虫囊帝科1.abou1.betnaceac,用霉科Ceiaiomycetaceae,其角得科Eucerat

25、osiycetaceae及二托虫囊菌科Heipomycetaceaet.八、地匙痞目SpaIhu1.ospora1.es该日是由Koh1.tneyer于1973描述的，轼括SPathuIOSPOraphycophi1.aCava1iere&Johnson,1965)及SpathuIosportt的其它4个种，所有这也种类都是从南半球大西洋、太平洋及印度洋的Ba1.1.ia国(Ceramia1.eM的红藻上发现的.第二个科.HiSPidiCarPOISyCetaCeae只有I个种，是锻近从日本的岩石海岸线处的另一种红潦.GaIaXaUra(NefMIioaIes)描述的(Nakagiri,199

26、3)。除了S.Phycophi1.a外,如山/。Smra的种类都是从其藻类寄主的干标本上描述和研究的。很难从死的物质上推断其生活史,这易于对于囊光发育造成误解.人们认为发仔产生完全发生在藻类表面,仅有吸器穿透细胞因此有人提出这些种类与/事近Aoaa/es密切相关.然而，Wa1.ker及其同羽(1979)能在S的新鲜材料上研究发Ff过程，他观察到当子囊的子在寄主表面萌发后形成侵染钉，结果导致产生他内薄体，在这之后,外生子囊壳开始发育(W(IIker等.1979).胞内菌畿宽,缠绕状,仅占额1个藻细胞.很象某些针叶树内生真菌的方式(见第14欧)。$MyMM的子囊壳具有暗色、革质的空，包被在暗色、向

27、内两曲的附属丝中(图15-20)。形成受制丝和4器，薄雌子囊俄裂，单胞子囊他子充满子囊果。nema1.ion1.ea11辣目的乳节藻(JAmWafa1.cate)上的I1.ispidicarposyces翻/axWh从功能上不同于Spathu1.ospora,其喑色胞内衡丝体广泛分布于藻类茵体、分枝的侧丝及宽的子实层区，Nakagiria993)发现萍类的周年生固箱:S常被侵染，在春天发育时它们长出值丝进入藻体(frond)。他认为当己知的寄主藻类魂体少时，其它寄主种类可能在熨天和冬天季节参与.九、关系不定的属Ma1.1.oCh和BIackwe1.K1.993)讨论了很多具有易消解子囊和长的子

28、囊壳颈特征的具子囊壳的子囊倒的属，它们一般与节肢动物结合在一起以利传播，在这些子囊曲中，除了PyXidioPhOrH外.有两个属，即KathiSteS种SUbbiIrOiByCes,属于具子囊光的子囊菌的主要类科之外，纵Pyxidiophora一模,二者具易消解子囊，子囊生于基部，成束.子囊泡子聚集在子囊光颈顶端，被动传播，子囊壳具一层壁细旭,另外，所有3个属的种类明显是直曲寄生物或至少与自然中其它口赭是密切相关的。在纯培养中不能产生子囊先。尽管Kathistes和Subbnroisyces互相之间以及与ZyrrMOPw具行几个相同的特征,但是DNA序列分析并未解决它们的确切关系但是它们互相之

29、间并不密切相关(J.SpataforaSM.B1.ackwe1.1.,个人通讯，1991;B1.ackwe1.1.,1991).KXrhiS1.eS主要发生在保湿容器培养的粪便上，在有关的螭类上观察到了子囊胞子(Ma1.1.och&B1.ackwe1.1.,1990),在成熟时,成堆的子囊他子聚集在子囊光颈的壁细胞的长型向内弯曲的扩展区(图15-21.).1至多个隔膜的子囊他在水滴中通过山芽萌发.该属3个己知种的生明显特征是其产生小抱子座(SPoridiOmaIund,或产抱体，它与埋生的子囊果基部连在一起,这些特殊结构的功能还不详，但是由一层细恂组成的壁包的其内产生的很多小细胞,这些小细咆明

30、显通过由1个包被细胞形成的管状预择放.培养物为酵母状.无性型还未见报道(MH1.1.oCh&B1.ackwe1.1.,1990).SUbbaroycesSpiendens是出人类创造的栖境上发现的，如用于污水处理的洸膜系统，在自然栖境上还从未发现。C.W.Hcssc1.tinc(个人通讯，1991)报道，这种口赭在抗生素生产工厂的废水系统中特别常见.在纯培养条件下雨经体稀疏.也能产生无性4!但未定名.HeSSe1.tinC(1953)观察发现当有污染真菌存在时才产生子囊克,在光学显金镜水平下可见在子囊壳颈的基部的盘状结构是该种的特点。当他们试图捕捉游动抱子口曲时，CoIe及其同事(1974)在诱饵上发现了S.卯/加心。他们的扫描电愤发育研究表明子囊光颈快速伸长是其成熟过程的最后阶I丸在于飞抱于择放时，颈伸长.这一特征时于放出子囊泡子以褥节肢动物传播是很重要的.然而.在这一点上，我们正在思考，如果$即，就TtS具有与节肢动物传播有关的开矿特征，没有人能观察到该种口商的传播过程(Ma1.kxrh&B1.ackwc1.1.1993)。