生物化学:生物氧化.ppt
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1、第 六 章,生 物 氧 化Biological oxidation,二、氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),定义:在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化 生成ATP的过程称氧化磷酸化(oxidative phosphorylation),又称偶联磷酸化。氧化磷酸化是体内生成ATP的主要方式,是维持生命活动所需能量的主要来源。,底物水平磷酸化 细胞内还有一种直接将代谢物分子中的能量转移至ADP(或GDP),生成ATP(或GTP)的过程,称为底物水平磷酸化。目前,有三种酶催化的是底物水平磷酸化反应,分别是磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶、琥珀酰CoA合成酶。,ADP ATP
2、(1)1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 胞液 ADP ATP(2)磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 GDP+Pi GTP 线(3)琥珀酸单酰COA 琥珀酸+HSCOA 粒 GTP+ADP GDP+ATP 体,底物水平磷酸化反应,(一)确定氧化磷酸化偶联部位的实验依据,根据P/O比值自由能变化:G=-nFE,氧化磷酸化偶联部位:复合体、,1、P/O 比值,指氧化磷酸化过程中,每消耗1/2摩尔O2所生成ATP的摩尔数(或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成ATP分子数)。,2、自由能变化,根据热力学公式,pH7.0时标准自由能变化(G0)与还原电位变化(E0)之间有以下关系:,n为传递电子数;F为法拉
3、第常数(96.5kJ/molV),G0=-nFE0,电子传递链自由能变化,区段,电位变化(E),自由能变化G=-nFE,能否生成ATP(G是否大于30.5KJ),Cytaa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能,NAD+CoQ 0.36V 69.5KJ/mol 能,CoQCytc 0.21V 40.5KJ/mol 能,氧化磷酸化偶联部位,(二)氧化磷酸化的偶联机制,化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧,而线粒体内膜不允许质子自由回流,因此产生膜内外质子电化学梯度(H+浓度梯度和跨膜电位差),以
4、此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。,化学渗透假说,要点:1、线粒体内膜上电子传递链中的递电子体和递氢体间隔排列,形成三个回路,回路有质子泵的作用,可将质子(H+)泵出线粒体基质。,2、递氢体从基质接受底物的氢原子,将电子交给下一个递电子体,而将H+留在基质外胞液中。,化学渗透假说,要点:3、整个过程中,仅有2个电子传递,并排出6个H+,H+不能自由出入内膜,导致了内膜两侧的H+浓度梯度和跨膜电位差,储存了一定的电化学势能。,4、当内膜外侧的H+通过ATP合酶,顺电化学梯度回流时,由ATP合酶底部进入线粒体基质时,将储存的势能释放出来,推动ATP合酶的F1亚基利用势能
5、将ADP合成 ATP。,三、影响氧化磷酸化的因素,(一)有3类氧化磷酸化抑制剂,1、呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传递过程,复合体抑制剂:鱼藤酮(rotenone)、粉蝶霉素A(piericidin A)及异戊巴比妥(amobarbital)等阻断传递电子到泛醌。复合体的抑制剂:萎锈灵(carboxin)。,复合体抑制剂:抗霉素A(antimycin A)阻断Cyt bH传递电子到泛醌(QN)。复合体 抑制剂:CN、N3紧密结合氧化型Cyt a3,阻断电子由Cyt a到CuB-Cyt a3间传递。CO与还原型Cyt a3结合,阻断电子传递给O2。,化学渗透示意图及各种抑制剂对电子传递链的影响
6、,鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥,抗霉素A二巯基丙醇,CO、CN-、N3-及H2S,各种呼吸链抑制剂的阻断位点,2、解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度,解偶联剂(uncoupler)可使氧化与磷酸化的偶联相互分离,基本作用机制是破坏电子传递过程建立的跨内膜的质子电化学梯度,使电化学梯度储存的能量以热能形式释放,ATP的生成受到抑制。如:二硝基苯酚(dinitrophenol,DNP);解偶联蛋白(uncoupling protein,UCP1)。位于棕色脂肪组织中的线粒体中,3、ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP的生成,这类抑制剂对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。例如寡霉素(o
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