第1章冲突适应效应与自控力.docx

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1、第1章冲突适应效应与自控力在日常生活中，我们经常面临冲突，同时也需要解决冲突。比如，假设一个中国人习惯靠右行驶，某一天去日本旅游，他必须靠马路左边行驶。这时，他将面对一个习惯行为和当前的适当行为之间的冲突。很多研究发现，当这样的冲突出现时，人们的行为表现会受到影响，如准确率下降，反应速度变慢，这就是干扰效应。然而，这种干扰效应不是一成不变的。如果我们先前经历过一次类似的冲突，那么下次解决冲突的能力就会增强，这在心理学上被称为“冲突适应效应”。冲突适应效应一开始是由Gratton等人(1992)使用Fkmker任务发现的。在他们的研究中，被试需要识别一行字母中间的一个字母，而中间字母和周围字母的

2、关系有两种：一致(如“HHHHH)和不致(如“HHSHH)。结果发现了稳定的干扰效应，即被试对不一致试次的反应更慢，准确率更低：同时，他们还发现不一致试次之后的干扰效应小于一致试次之后的干扰效应，即所谓的冲突适应效应，也被称为Gratton效应(Grattonetal.,1992)。随后很多研究使用不同的冲突范式都发现了该现象，如西蒙任务(Sturmer,Leuthold,Soetens,Schroter,&Sommer2002)、StrOoP任务(KemSetal.,2004),甚至双任务背景也能观察到稳定的冲突适应效应(Fischer,Gottschalk,&Dreisbach,2014)

3、。在大量研究的基础上，Carter和Botvinick(2001)提出冲突监测理论来解释冲突适应效应。然而，Mayr,AWh和Laurey(2003)通过控制刺激呈现的特征重复，对冲突适应效应提出质疑。他们的研究发现，在控制了刺激的特征重复之后冲突适应效应消失，他们据此认为冲突适应效应实际上只是特征重复启动的结果，并非认知系统的动态调整过程。之后，该结果得到一些研究者的验证(NieUWenhUiSetal.,2006；Wendt,HeIdmann,Munte&Kluwe,2007)。然而有研究者指出，上述研究都只控制了刺激的重复，没有控制刺激一反应的重复，产生了负启动效应，而结果中原本有的冲突

4、适应效应被负启动效应掩盖了(UllSPerger,Bylsma,&Botvinick,2005)。他们在控制了刺激重复的基础上，通过采用较大的刺激一反应集来控制刺激一反应的重复，结果观察到了稳定的冲突适应效应。随后不少研究都重免了这一结果：在控制刺激重复及刺激一反应重复后，能观察到稳定的冲突适应效应(Verbruggen，Notebaert，Liefboghe,&Vandierendonck,2006；唐丹丹，刘培朵，&陈安涛，2012),说明其确实反映了认知系统的动态调整过程(NOIebaert&Verguls,2006；唐丹丹&陈安涛，2012)目前，大多数对于冲突适应效应的研究都采取排除

5、刺激重复及刺激一反应重复的方式，以获取纯净的冲突适应效应。本章主要从研究范式、理论解释、神经机制以及加工过程对冲突适应效应的现有研究进行综述，随后探讨动物的冲突适应效应。I1.1冲突适应效应的研究范式I理论上能够引起冲突的任务都可以用来研究冲突适应效应，如SIrOOP任务、FIanker任务及Simon任务等。在StroOP任务中，给被试呈现有颜色的颜色词，被试必须尽快判断字体的印刷颜色。在不一致条件下，词的意义与印刷颜色不同；在一致条件下，词的意义与印刷颜色相同；在中性条件下，词本身与颜色无关，只是以不同的颜色印刷。通常被试在不一致条件下的反应更慢，错误率更高。相比读出词的印刷颜色，读词本身

6、是个过度学习以至于可以自动化的技能；对印刷颜色的加工和对词意义的加工是通过不同的加工通道完成的，两种加工通道之间的竞争就会导致冲突出现(Botvinicketal.,2001)。在Fkmker任务中，给被试呈现一行刺激，其中中间刺激与旁边刺激可以一致或者不一致，被试的任务是根据中间刺激做出反应。如果旁边的干扰刺激与中间刺激指向的反应不同，就会出现冲突。在SimOn任务中，给被试呈现两种不同的刺激（如红色和绿色），刺激呈现的空间位置是变化的（如左、右），要求被试根据刺激做出两种不同的空间反应（如红色按左键、绿色按右键）。当刺激呈现的位置与被试的反应方向不一致时，就会出现冲突，被试的反应时间会变长

7、，错误率会增加。通常认为，Stroop任务和Fkmker任务中包含刺激冲突与反应冲突，而SimOn任务中只包含反应冲突。需要说明的是，现在研究者为了获取纯净的冲突适应效应，排除重复启动以及负启动的影响，通常都采用较大的刺激一反应集，排除前后试次之间的刺激重复以及刺激一反应重复（Ullspergeretal.,2005）。比如在Flanker任务中，如果实验中只包含两个字母（如S和N）,那么一共包含SSNSS,NNSSNN,SSSSS,NNNNN四种组合，此时前一个试次与当前试次必然会有重复，就会出现重复启动或者负启动现象。然而，刺激一反应集的增大会带来任务难度的增加。因此，根据我们的经验，一般

8、采取包含四个字母的FIanker任务。1.2冲突适应效应的理论解释目前对冲突适应效应的解释主要有四种理论：冲突监测理论(conflictmonitoringtheory)(Botvinick,Nystrom,FisselbCarter,&Cohen,1999；Botvinick,Cohen,&Carter,2004)、特征整合理论(featureintegrationaccount)(Hommel,Proctor,&Vu,2004)、学习理论(learningaccount)(Verguts&Notebaert,2009)和厌恶情绪理论(disgustemotiontheory)。1.2.1

9、冲突监测理论冲突监测理论认为，冲突适应效应是由冲突监测和冲突控制两个模块构成。当认知系统监测到冲突时，冲突监测模块将冲突信息传递给冲突控制模块，冲突控制模块根据冲突信息相应地调整注意资源，增强目标信息加工，抑制干扰信息加工，并将这种偏向信号(biasingsignals)反馈给输入模块，从而减小即将到来的冲突试次的冲突强度(Botvinick,Braver,Barch,Carter,&Cohen,2001；Botvinick,2007)o冲突监测理论可以很好地解释冲突适应效应，并得到了很多神经科学的证据支持，尤其是神经影像学的研究(Boivinicketal.,2001,2004；Badre&

10、Wagner,2004：Kernsetal.2004：Kerns,2006).关于冲突适应效应的脑成像研究发现：冲突监测模块位于前扣带回(anteriorcingulatecortex,ACC),冲突控制模块由背外侧前额叶(dorsolateralprefronalcortex,DLPFC)执行，存在着从前扣带回到背外侧前额叶的神经联系(Botvinicketal.,2004).比如，研究发现在高冲突试次(CI)中ACC的激活更强(Botvinick,Nystrom,Fissell,Carter,&Cohen,1999：Botvinicketal.,2004)。而在冲突之后进行更多行为调整的试

11、次(II)中，DLPFC的激活更强(Botvinicketal.,2001；Kernsetal.,2004)。KemS等人(2004)的研究首次证实了二者之间的联结关系，他们采用色词StrOOP任务，发现冲突诱发的ACC的激活强度能够预测DLPFC的激活强度以及行为调整的大小。尽管冲突监测理论非常受欢迎，然而有一些数据说明，在冲突适应中ACC可能并不重要。研究发现，在某些情况下，冲突条件没有出现相应的ACC激活。比如有研究者(ZySSet,Muller,Lohmann,&VonCramon,2001)对色词StrOOP任务做了一些小改动，从而分离知觉冲突和反应冲突，发现知觉冲突条件下没有出现A

12、CC的激活。该研究中，给被试呈现两行字母串，要求被试判断上面一行字母的书写颜色与下面一行字母的颜色意义是否匹配，当被试对比上面的书写颜色和下面的颜色意义时会出现冲突。然而，这个冲突是在被试决策之前出现的，属于知觉水平的冲突。该任务中研究者依然发现了行为上的冲突效应，但是没有观察到ACC的激活，这说明ACC可能并不具备冲突监测的功能。此外，脑成像的研究发现，尽管在整个扫描过程中冲突的行为效应一直存在，但是ACC的激活却变小甚至消失(Milhametal,2003；Ericksonetal.,2004)。另外，有针对患者的研究也对ACC的冲突监测功能提出质疑，一项针对32位前额受损患者的研究发现，

13、跟Stroop错误率最相关的脑区不是ACC而是右侧的外侧前额叶(VendrelletaL,1995)。研究发现4位ACC损伤的患者在SiroOP任务和go/nogo任务中拥有正常的冲突后行为调整能力以及错误后行为调整能力(Fellows&Farah,2005).另一项脑损伤研究发现，21位ACC损伤的患者中有15名被试在Stroop任务的各个方面都表现正常，只有1名内侧额叶(mediaIfromaIConex,MFC)受损的患者表现出更大的SIrooP干扰效应(Sluss,Floden,Alexander,Levine,&Katz,2001),还有5名被试在所有条件下反应都很慢，因此没有出现更

14、大的干扰效应。1.2.2 特征整合理论特征整合理论认为，冲突适应效应是刺激一反应特征的整合过程导致的（Hommel,2004；HommehProctor,&Vu,2004),不需要冲突监测以及认知系统的灵活调整即可观察到冲突适应效应。具体来说，当被试很快对刺激做出反应时，刺激特征和反应特征就会整合到一一个共同的情境记忆表征(episodicmemoryrepresentation)中，该表征会被保存下来。因此，如果当前试次和先前试次的刺激特征完全重复时，那么刺激特征就会激活情境记忆表征，从而激活反应特征，这时反应速度更快，准确率更高，这种情况也叫重复启动效应(HOmmeletal.,2004；

15、Nieuwenhuisetal.2006；Fischer,Plessow,Kunde,&KieseL2010)；而如果当前试次和先前试次的刺激特征完全不同，在先前试次中形成的情境记忆表征就不会影响当前试次，此时反应速度会变慢，准确率会降低；如果刺激特征在先前和当前试次中只是部分重复，相同的刺激特征激活的表征和当前的刺激一反应表征之间就会存在冲突，导致反应速度更慢，准确率更低(HOmmeIetal.,2004)。在一致性任务中，CC和II试次属于刺激特征完全重或者完全改变的情况，而Cl和IC试次属于部分重复的情况。因此，Cl和IC试次的反应时更长、准确率更低，表现出冲突适应效应(Mayr,Awh

16、,&Laurey,2003；Hommeletal.2004；Nieuwenhuisetal.)2006；Fischeretal.,2010)。特征整合理论认为冲突适应效应有自下而上特征重复或者特征整合的作用。这一假设得到了一些研究的支持，如只有在特征一反应重复的条件下能观察到稳定的冲突适应效应，而该效应在控制重复之后消失(Mayretal.,2003；Nieuwenhuisetal.,2006；Fischeretal.,2010)。但是，特征整合理论忽略了认知控制中的主动调节过程，不仅把冲突适应效应看成自下而上特征整合的作用，也没有考虑情绪等非认知因素对冲突适应效应可能存在的影响。1.2.3

17、学习理论由于冲突监测理论和特征整合理论都不能解释冲突适应效应的所有实验结果，Verguts和Notcbaert(2009)在整合了两种理论的基础上，提出了学习理论，又称为整合的适应理论。该理论认为，冲突适应效应是在线学习过程和大脑唤醒状态之间交互作用的结果。这里所说的在线学习又称赫布学习(Hebbianlearning),是一种神经网络学习，指同一时间被激发的神经元之间的联系会被强化(VergUtS&Notebaert,2008)。该理论认为，内侧额叶执行冲突监测功能，但它们并不是将冲突信息传递给背外侧前额叶来进行调整，而是将冲突信号传递给神经递质分泌系统，引起了神经递质的改变。具体来说，是将

18、冲突信号传递给蓝斑(Iocuscoeruleus),蓝斑就会释放波及全脑的去甲肾上腺素，从而提高全脑的唤醒水平，进而增强对不一致试次的赫布学习。因此，在不一致试次中，表征任务相关特征的脑区联结增强，从而表现出冲突适应效应。学习理论中的一个关键假设是，在冲突监测系统和工作记忆系统之间加入蓝斑，通过蓝斑来影响保持任务信息的工作记忆系统。另外，他们认为MFC并不只是监测反应冲突，还能通过反应冲突、错误、错误可能性、疼痛以及社会拒绝等来评估系统运作的好坏，从而使行为表现更好。MFC中的不同区域接收大脑特定区域的输入，因此可以评估不同的信号。比如，腹侧ACC接收眶额皮层的输入，而背侧ACC接收运动以及前

19、运动皮层的输入。因此，反应冲突一般都激活背侧ACC,而非腹侧ACCo但是，不管是腹侧ACC还是背侧ACC,都有通往加强自主神经系统的脑干神经核团，所以刺激二者都会引起自主反应，比如警觉(Critchley,Tang,Glaser,Butterworth,&Dolan,2005)。学习理论通过引入赫布学习，并将蓝斑引入冲突适应过程，整合了冲突监测理论和特征整合理论，能够解释目前大多数的实验结果。但是，在冲突适应效应相关的脑成像研究中，没有观察到蓝斑的激活(刘培朵，杨文静，田夏，&陈安涛，2012)0Verguts和Notebaert(2009)认为，可能的原因是蓝斑体积太小，在标准的全脑矫正中很

20、难存活。随后Braem,Verguts和Notebaert(2011)设计行为实验证实了这一理论。另外，由该理论可以推测，个体的警觉水平可能会影响冲突适应效应，这一点也得到了行为研究的支持(Liu,Yang,Chen,Huang,&Chen,2013)。但是目前支持蓝斑参与冲突适应过程的研究都是行为实验，脑成像研究中很难观察到蓝斑的激活，未来需要有针对性地扫描蓝斑来确定其在冲突适应中的角色。1.2.4 厌恶情绪理论厌恶情绪理论认为，诸多冲突适应效应的理论没有解释适应到底是如何触发的，持该观点的研究者认为是冲突的厌恶信号激发了冲突适应效应(Dreisbach,&Fischer,2015)具体来说

21、，冲突本质上是令人厌恶的；认知控制本质上是这种冲突引发的厌恶感激发个体下调厌恶属性的冲突信号的过程；冲突适应只是情绪调节的一个具体实例。首先，有证据表明，冲突确实具有厌恶属性(SChOUPPeetal.,2015)o一项使用情感启动范式的研究发现(Fritz&Dreisbach,2013),当一致的StroOP颜色词作为启动刺激时，被试对正性图片和词语的情绪反应更快；而当不一致的Stroop颜色词作为启动刺激时，被试对负性图片和刺激的情绪反应更快。一般认为，在积极或消极目标之前出现的启动词的情感效价会相应地调节对这些目标的情绪反应(Fazio,SanbonmatsurPowelL&Kardes

22、,1986)。因此，该实验结果说明一致的StrOOP颜色词对被试来说具有正性情感效价，而不一致的Stroop颜色词对被试来说具有负性情感效价(DreiSbaCh&Fischer,2012)。另一项研究发现，冲突启动不仅加快了对消极目标的评价，还增加了对中性目标的消极判断数量。同时，有证据表明，当冲突的厌恶属性减小时，控制也受到影响。其次，当冲突试次后跟随金钱奖励时，冲突适应效应消失了(相对于中性和损失条件)。这就说明，冲突本身是不足以诱发控制性调整的，冲突包含的情绪结果是非常重要的。同时，研究者还发现，在没有冲突的情况下，厌恶刺激能够触发序列调整(Dreisbach&Fischer,2011)

23、o研究者通过调整书写数字的可读性来操纵加工流畅性，将加工流畅性的情感效价作为厌恶刺激特征(Winkielman,Schwarz,Fazendeiro,&Reber,2003)考察厌恶刺激是否能够引发序列调整，结果发现了流利效应的序列调整(即不流利刺激后的更小的流利效应)。最后，冲突相关情绪是控制的一个必要的前导，但并非充分条件。比如，特质焦虑高的个体对于冲突有很高的情绪反应，他们会陷入这种情绪，而非利用这种情绪促进调整性的反应。有很多方式可以调整情绪状态，而只有一部分方法关注情绪来源，还有一部分是聚焦情绪本身的。通过调动认知控制来直接处理一个冲突负载任务对于减少负性情绪是一种有效的策略。但是，

24、当人们缺乏处理冲突本身的能力时，或者冲突诱发的强烈情绪本身有太大威胁时，人们就可能会努力让自己感觉舒服一点。I1.3冲突适应效应的神经机制Il1.3.1 冲突监测理论框架下的神经机制脑成像研究能够探测到跟任务相关的脑区激活情况，为冲突适应效应神经机制的研究提供高空间分辨率的证据。冲突监测理论认为，当冲突出现时，ACC负责监测冲突，并将冲突信号传递给DLPFC,随后DLPFC根据冲突信号调整认知资源，增强目标加工，抑制干扰加工，从而有效地解决冲突。因此，ACC的激活早于DLPFC,并且二者存在着共同激活的关系。很多脑成像的研究结果都支持冲突监测理论的观点。有研究采用单细胞记录结合磁共振成像技术发

25、现，当前和先前的认知冲突影响ACC区神经元的放电，并且先前试次中背侧ACC的激活对当前试次的调整产生了冲突适应；说明背侧ACC的激活能反映大脑对冲突的监测，其激活强度能够预测进一步的行为反应(Shethetal.,2012)o对于特殊被试冲突适应效应的研究，也表明AeC和DLPFC的共同作用导致了冲突适应效应。有研究发现，相比正常人，MA（甲基苯丙胺，Methamphetamine）滥用者在完成Stroop任务时没有表现出冲突适应效应；而在神经成像上，两组被试没有表现出ACC激活（卜C）上的差异，而MA滥用者几乎没有出现DLPFC的激活。这说明MA滥用导致冲突适应效应消失的原因是执行控制能力的

26、受损，但是并不影响被试的冲突监测能力（Salo,Ursu,Buonocore,Leamon,&Carter,2009）。也有研究（Kopp&Rist,1999；Kemsetal.,2005）考查精神分裂症患者和正常人的冲突适应效应，发现精神分裂症患者没有表现出冲突适应效应，而在神经激活上，DLPFC的激活正常，ACC的激活明显减弱。这说明精神分裂症患者缺乏行为调整的原因在于冲突监测能力的缺失。综合两个研究的结果可以看出，ACC和DLPFC的共同作用导致了冲突适应效应，二者中任一受损都会导致冲突适应效应的消失。虽然很多研究支持冲突监测理论关于ACC和DLPFC在冲突适应中的作用，但是近期的很多研

27、究说明冲突适应效应背后的脑机制可能更为复杂。例如，研究发现在基于刺激冲突的冲突适应中，背侧前扣带回的尾部（CaUdaldorsalACO和部分的背外侧前运动皮层出现激活；而背侧前扣带回的喙部CostraldorsalACO和DLPFC在基于反应冲突的冲突适应中激活，即刺激冲突和反应冲突对应的监测一控制脑网络出现分离，并且DLPFC只在反应冲突中激活(Kim,Chung,&Kim,2010)o有研究结合事件相关电位(event-relatedpotentials,ERPs)和偶极子溯源分析(dipolesourcemodeling)发现，ACC的激活晚于前额叶皮层(Markela-Lerence

28、tal.)2004)。最近,还有研究从冲突适应效应个体差异的角度进行研究，发现右腹VLPFC腹侧前额叶皮层(Ventrolateralprefrontalcortex,VLPFC)的激活与冲突适应效应的大小相关。他们认为，传统组分析方法发现的DLPFC其实只在较差的任务表现后起作用，而VLPFC负责高冲突水平下认知控制资源的配置(Egner,2011),这些研究结果都说明冲突适应效应的神经机制远比冲突监测理论描述的更为复杂，需要从各种角度进行探究。1.3.2 与冲突适应过程相关的脑区ACC：ACC总是与反应选择相联系。选择最恰当的行为总是需要先评估先前反应的结果，然而，在不可预测的、随时改变的

29、自然环境中，对于奖励期待以及行为价值的评估都是不确定的。一项研究提出，ACC可能在追随不确定性以及环境可变性从而影响行为决策方面发挥重要作用(RUShWorth&Behrens,2008)。实际上，在观察到新的结果时，环境的变异性以及相应的不确定性与人们ACC的激活相关(Behrens,Woolrich,Walton,&Rushworth,2007),恒河猴大脑ACC的神经元在它们对于自己的行为价值最不确定时激活最强(M.Matsumoto,Matsumoto,Abe,&Tanaka,2007)。ACC神经元编码奖励预期，随着连续试次中奖励的接近，其活动强度也不断变化(Shidara&Rich

30、mond,2002)。而ACC损伤的研究发现，该区域对于动物根据最近获得的奖励建立决策非常重要(Kennerley，Walton,Behrens，Buckley，&Rushworth,2006)o因此，ACC可能负责根据任务的上下文评估获得奖励的可能性。DLPFC：DLPFC表征当前感知到的冲突刺激或者规则以及冲突反应，将冲突信息作为独立的任务相关变量进行编码，在试次内以及试次间保持冲突信息，完成执行控制。实际上，对DLPFC的单细胞活动进行记录的结果发现，DLPFC神经元的活动表征任务冲突水平，与任务其他方面完全独立(Mansouri,Buckley,&Tanaka,2007),并且任务相关

31、规则与刺激特征在DLPFC神经回路中保持和更新(Miller,2000；Miller&Cohen,2001；MansourirMatsumoto,&Tanaka,2006)。通过保持任务上下文的丰富表征(如相关规则或者刺激一反应对应关系)，DLPFC可能支持自上而下的认知控制。然而，DLPFe损伤的猴子依然表现出正常的冲突引发的相关行为效应，说明当前试次中冲突的行为效应可能独立于DLPFC中冲突的表征加工，其可能由其他脑区调节(Mansourielal.,2007)。后顶叶皮层(PosteriorParietalCortex,PPC)：尽管很多冲突任务中都观察到了PPC的激活，但是其在冲突监测

32、以及解决过程中的重要作用却没有得到足够的重视。有研究发现，DLPFC和背侧PPC对刺激表征水平上的冲突敏感；ACC而非背侧PPC或DLPFC对反应水平上的冲突敏感(Liston,Matalon,Hare,Davidson,&Casey,2006)。作者总结：ACC和PPC在信息加工的不同阶段协同工作来探测冲突，两个结构都将增加控制的需要传递给DLPFCo一项针对右侧PPC损伤而导致左侧空间忽视的患者的研究发现，其在不一致条件下没有表现出常见的行为冲突效应，反而出现了促进向右转的反应(Coulthard,Nachev,&Husain,2008)。作者据此得出结论，PPC可能负责面对刺激引发的冲突

33、时进行行为选择。这些研究都说明控制性加工可能在不同的脑区(包括PPC)中同时进行。进一步证据来自另一项StrooP任务的研究，该研究发现，对刺激水平的冲突进行控制激活了上顶叶，而对反应水平冲突的控制主要由腹侧前运动皮层完成(Egner,2007)o对猴子的研究也同样发现，PPC可能包含在冲突加工过程中。在一项研究中，猴子在高冲突条件下反应更慢，错误率更高，说明它们的行为受到冲突的影响，同时PPC神经元的活动受到冲突的调节。然而，该区域神经元的激活并没有将冲突作为单独的变量进行表征，它们只是调节神经活动的方向选择的出现(StOet&Snyder,2007)。总之，PPC可能包含于冲突加工过程中，

34、但是其具体的角色还有待进一步的研究。I1.4冲突适应效应的加工过程I冲突监测理论将冲突适应效应分为冲突监测和冲突控制两个模块。然而，要对正在进行的行为进行调节，需要记忆系统将感知到的冲突保持下来，才能在下一次利用该冲突信息对控制水平进行调节。因此，有研究者提出应该将对冲突的短时记忆过程加入冲突监测理论框架中，以便更好地解释冲突适应过程(Mansourietal.,2009)。在日常生活中，两次冲突解决策略的间隔时间有长有短，这个记忆系统可以弥补两次策略之间的时间间隔，在解决当前问题时能够利用先前的冲突经验来调整控制水平。冲突监测过程：冲突监测系统最主要的任务是将冲突信息作为一个独立的变量进行提

35、取和编码，为了调节下一个试次的冲突水平，冲突信息必须在记忆中保持段时间。尽管成像研究发现被试在面对冲突时，一系列不同的脑区得到激活，然而冲突监测的机制仍然不清楚。只有一项人类被试的研究发现了ACC神经元的激活受到冲突信息的调节。在该研究中，细胞样本选择范围比较狭窄，被试有严重的强迫症(obsessive-compulsivedisorder,OCD),该疾病可能和不正常的ACC功能有关(K.DDavisetal.,2005)。而在猴子的大脑中没有发现与冲突相关的ACC激活(Ito,Stuphom,Brown,&Schall,2003；Nakamura,Roesch,&Olson,2005)。辅

36、助眼区(SUPPlementaryeyefield,SEF)和PPC中的神经元显示出冲突相关的激活，然而其中夹杂了其他任务相关的激活调节，并不是纯粹的冲突监测信号(Nakamura,Roesch&OIson,2005；Stoet&Snyder,2007)o到目前为止，只有一项关于猴子的研究发现了纯粹的冲突监测信号的激活，其激活区域在DLPFC(Mansourietal.,2007)o对冲突的短时记忆：根据理论，对正在进行的行为进行调节，需要记忆系统将经历过的冲突保持下来。现在还不清楚冲突信息是如何保持下来以便在下一个试次时调节其控制水平。因此，我们认为需要一个单独的模块一负责将监测到的冲突保存

37、在短时记忆中。之前很多研究都发现冲突任务中有DLPFC的激活，导致大家认为DLPFC负责控制调整过程。然而，也可能这些观察到的DLPFC的激活执行的是冲突过程中的记忆角色。实际上，有一项关于猴子的研究(ManSoUrietal.,2007)发现，先前试次中检验到的冲突的编码和保持是在DLPFC中完成的，并且DLPFC的损伤会影响冲突后行为调整的能力。然而，还需要更多的研究来考查记忆过程的神经结构及神经基础。执行控制过程：冲突监测理论认为，冲突信息激发了执行控制系统，进行不对称的偏向目标相关信息的加工。这个可以通过增强任务相关路径的加工或者抑制任务无关路径的加工来实现。这与选择性注意里的偏向一竞

38、争模型是一致的(DeSimOne&Duncan,1995),通过自上而下的偏向信号来对两个感觉表征进行选择和抑制。DLPFC,顶叶以及脑岛可能在这种自上而下的控制中起作用(Miller,2000；Egner&Hirsch,2005a,2005b；Egner,Delano,&Hirsch,2007)。在一项StrOOP任务的研究中(Egneretal.,2007),研究者要求被试读出字的颜色或者读字的意义，DLPFC在被试辨认颜色时(高冲突条件)出现激活，并且其激活水平与随后的行为表现相关。研究者推测DLPFC通过表征和保持任务要求来实施控制。KernS等人(2004)也发现，在高认知控制条件下

39、，DLPFC的激活增加。Egner等人的一系列研究使用StrOOP任务和SimOn任务，都发现相比低控制条件，在高控制条件下，左侧额中回和额上回以及顶叶和前运动皮层的激活增加(Egner&Hirsch,2005a；Egneretal.,2007)。他们进一步通过面孔Stroop任务考查任务相关信息加工以及控制加工脑区之间的协同关系，发现在面孔为目标时的高控制条件下，右侧DLPFC和面孔信息加工的脑区活动都增强；而当面孔为干扰物时，面孔信息加工脑区的信号没有削弱。由此，研究者得出结论：认知控制是通过增强目标相关信息加工而非抑制任务无关干扰信息来实现的(Egner&Hirsch,2005a)o这些

40、研究都说明DLPFC可能在执行控制过程中扮演重要角色。I1.5动物的冲突适应过程I最近有研究发现，动物也表现出与人类类似的冲突后调整行为，如针对恒河猴进行的类似Stroop任务(LaUWereynSetal.,2000),威斯康星卡片分类任务(WiSCOnSinCard-SortingTest,WCST)(Mansourietal.,2007)以及其他的范式(SlOet&Snyder,2003,2007；Nakamuraetal,2005)。关于动物的研究为我们提供了从细胞层面研究冲突后行为调整的机会。而在猴子身上所做的单细胞记录研究到目前为止没有发现跟冲突相关的AeC的反应(Mansouri

41、etaL,2009)。一项针对猴子的反撤销命令任务(saccadecountermandingtask)发现猴子表现出行为上的冲突效应，但是没有发现ACC神经元的激活(Itoetal.,2003)0在另一项研究中，让猴子根据颜色线索进行左右眼动，同时运用单细胞记录ACC和SEF的神经元活动。在高冲突条件下，线索位置和要求的眼跳位置相反；而在低冲突条件下，线索位置和眼跳位置一致。尽管行为上出现了冲突效应，即更高的错误率和更长的反应时，然而没有观察到冲突相关的ACC神经元激活的增加，而SEF背侧的神经元在高冲突条件下激活更强(Nakamuraetal.,2005)。在另一项有关猴子的任务转换范式的

42、研究中，猴子行为上表现出冲突效应，冲突条件下反应时较一致条件下更长；同时，对PPC神经元的记录也显示出冲突相关的激活增加(StOet&Snyder,2007)。Mansouri,Tanaka和BUCkley(2007)的一项研究中，让猴子进行类似的WCST任务，在高冲突或者低冲突条件下进行选择分类，猴子表现出与人类类似的行为反应：高冲突条件(H)下的反应时比低冲突条件(L)下的反应时更长，说明它们感受到了冲突；同时，HH条件下的反应时短于LH条件下的反应时，说明前一个试次的冲突经验促进了当前试次冲突的解决。神经元记录发现，DLPFC的一组神经元表征当前试次的冲突水平，并且其与后续反应的方向或者

43、反应规则，以及刺激的辨认都无关(ManSoUrietal.,2007)0研究者进一步推测，当前经验到的冲突作为独特的整体由DLPFC的神经元进行编码。DLPFC的另一组神经元的激活受先前试次的冲突水平调节，这种调节出现在下一个试次出现之前的试次间隔，说明先前试次的冲突水平是另一种类型的任务相关信息，能够被另一组DLPFC的神经元编码和保持。针对动物大脑损伤的研究为我们提供了直接考查各个脑区在冲突适应中的作用的机会。为了确定在冲突后行为调整中ACC和DLPFC的重要作用，研究者比较了这些区域的损伤猴子和健康猴子，发现ACC和DLPFC的损伤不影响对当前试次的冲突反应，即损伤猴子与健康猴子一样，在

44、冲突条件下的反应时更长；然而，冲突后行为调整的能力受到DLPFC损伤的影响，不受ACC损伤的影响(ManSOUl*i,Buckley,&Tanaka,2007)这就说明是DLPFC并非ACC在猴子的冲突后行为调整中起重要作用。为了研究啮齿动物在解决冲突时ACC的重要作用，Haddon和同事让老鼠完成双条件分辨任务(biconditionaldiscriminationtask)0他们首先训练老鼠在一种情境下对两种视觉线索进行不同的反应，而在另一种情境下对两种听觉线索进行不同的反应(Haddon&Killcross,2006)。随后，他们将老鼠放置在混合情境下，视觉线索和听觉线索同时呈现，二者有可能指向同一种反应(一致条件)，也可能指向不同的反应(不一致条件)。结果发现，那些在ACC、前边缘皮层以及下边缘系统有损伤的老鼠在不一致条件下无法解决冲突，而只在ACC有损伤的老鼠花费更长时间就能够解决冲突(Haddon&Killcross,2006)。随后的研究确定前边缘区域在基于上下文的冲突解决中有重要作用。