核桃研究进展.docx
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1、经济林木争论进展1.1 核桃概述核桃(Jg4sWghL.)又名胡桃属于胡桃科(JUgIandaCeae)核桃属(JUgkms),为胡桃科落叶乔木。与扁桃、腰果、榛子并称为世界闻名四大干果(都荣庭和张毅萍,1996)。核桃是重要的果材兼用树种之一,也是中国重要的出口农产品。依据FAO(2022)统计数据,2022年,我们我国种植核桃面积为40万公顷,带壳坚果产量为165.6万吨,占世界核桃总产量的48%,位居世界第一位。我们我国核桃育种工作者于20世纪60年月开头实生选种、杂交育种,80年月开头从国外引种,到目前已有超过100个品种在生产中应用。由于受环境条件限制和品种要求的影响,只有一部分品种
2、被大面积推广,但很少有品种能占到肯定优势。特殊是由于我们我国核桃产业的快速进展,种植者不考虑品种的合理配置,生产中栽培品种多而混杂,很多实生繁殖的苗木时常混于其中。除此之外,由于四川品种间亲缘关系很近,有些苗木很难区分,也是造成品种混杂的缘由之一。品种杂乱、种植中配置又不够合理,造成收获的坚果质量层次不齐、外形各异,加工品质不一,对果实的加工、分选都造成障碍,不仅无力参加竞争,也难以满意市场对核桃品质的需求,建立一种合适的品种鉴定的体系,合理选择生产用的品种尤为重要和迫切。坚果是核桃种植中最主要的目标产品,在栽培中合理配置品种,选用相同品种或坚果外形相近的品种对果实分选和加工有重要意义。过去的
3、争论证明在核桃不同基因型坚果特征中(比如:坚果大小、果形、果壳厚度、核仁颜色等)存在丰富的变异(COSmUIeSCU&Botu,2022)。而且,坚果外形,也就是内果皮外形,是一种稳定可遗传的特性,能够在种质收集中通用(TrUjillOR.,2022)。坚果外形特征也己被国际新品种爱护联盟(UPOV)作为核桃DUS测试指南中的描述符被应用。可是,仅用果实是很难区分全部品种,特殊是由于很多品种的亲缘关系很近,很多坚果外形特别相近。因此,需要用一种有效并且明确的遗传指纹作为形态评价的补充来清晰的区分每一个品种。1.1.1 核桃的起源核桃原产于中亚,包括中国新疆、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦和吉尔吉斯斯
4、坦的部分区域,从尼泊尔、中国西藏、印度北部和巴基斯坦的山区往西到阿富汗、土库曼尼亚和印度,再到阿塞拜疆、亚美尼亚、格鲁吉亚和土耳其东部地区(McGranahan&Leslie,2022)f在我们我国的分布遍及南北。泡核桃起源于云南、四川、西藏等省(自治区),其中地处云南大理州的漾溪县占有重要位置。20世纪80年月,有学者对泡核桃分布区考察后发觉,在西藏和云南省,特殊是澜沧江流域,泡核桃的种质资源也特别丰富,既有野生类型,也有栽培类型,还有半野生状态的中间类型。在西藏,目前仍存在着很多核桃和泡核桃的原始群落。1.1.2 核桃的种类核桃属植物包含23个种,被分为四组,即:核桃组(SeCtion力华
5、/sw)、核桃楸组(SeCtionCardiocaryon)黑核桃组(SeCtionRsoCYZfy和灰核桃组(SeCtionTyaCzlyCGyo)(都荣庭,1990),主要分布在北温带,但对亚热带、热带山地森林气候也有广泛的适应性。据联合国粮农组织年鉴资料,2022年世界上生产核桃的我国有54个(FAO,2022)。我们我国是核桃的原产地之一,现有核桃属植物9个种,其中原产于我们我国的有5个种,分别为核桃、核桃楸、野核桃、泡核桃和麻核桃;其中广泛栽培的是核桃和泡核桃,种质资源特别丰富,仅中国核桃种质资源一书记载的核桃品种、实生农家类型、优良无性系、优良单株和特异种质资源就有223个,泡核桃
6、的47个(裴东和鲁新政,2022)o1.1.3 核桃的分布据相关资料显示,目前核桃的分布和栽培遍及世界五大洲中40多个我国及地区,栽培总面积达到200万公顷以上(毅萍,2001),我们我国作为核桃的原产地之一,除了黑龙江省、上海市、广东省、海南省、台湾省等省市外,全国其他省市地区均有栽培种植核桃,主要产区主要有云南、山西、陕西、河北、甘肃、河南、四川、北京、浙江、贵州、山东、新疆和辽宁省。分布于中国西南地区(四川、云南和贵州)的核桃属3个种,不仅对世界核桃属植物的起源、系统进化有着重要作用(路安民,1982),而且对世界核桃属资源的爱护和可持续采用也具有重要的作用。核桃在四川自然分布极为广泛,
7、遍及全省各地,同时也是该省的主要经济树种之一。1.1.4 核桃的价值核桃是一种养分价值、药用价值、经济价值以及文化价值都很高的珍奇果木。其中部分种的坚果具有极高的食用价值而被广泛栽培和采用,其种仁除含脂肪、蛋白质、碳水化合物外,还含钙、磷、铁、胡萝卜素、硫胺素、核黄素和尼克酸等多种成分(高焕章等,2000)。有关争论报道(郝艳宾等,2022)每IOOg核桃仁中含有蛋白质14.6g-19g,脂肪63g-70g,碳水化合物5.4g-10.7g,钙85mg-108mg,磷28Omg-329mg,铁2.6mg-3.2mg,硫胺素0.32mg,核黄素0.11mg,尼克酸1.0mgo而且所含的脂肪中有着丰
8、富的必需脂肪酸亚油酸,以及对人体健康有益的脂肪酸、褪黑激素、生育酚以及抗氧化剂等化合物,具有很高的养分和药用价值,能够有效减缓和预防心脏病、糖尿病、高血压、肥胖症以及抑郁症等疾病的发生(李敏等,2022)o此外从核桃枝和皮中的提取的化学物质5-羟基-1,4-蔡酉昆又名胡桃酿,争论表明在抗癌、抗菌作用中它起着重要功效的作用。核桃对于大多数消费者来说主要在于食用核桃仁上,不过现今的核桃市场已不单单在食用核桃仁这一项上,近年来有报道(王丰俊等,2022)一种核桃仁榨油后的残渣,即核桃粕,可以用来作为蛋白原料进行核桃督油的生产,且这种核桃酱油的品质好,这使核桃资源得以充分采用,对于核桃的综合采用将来前
9、景大好,而且核桃酱油的开发也对健全和建立健康的中国调味品市场,有着深远的意义。核桃壳(王丰俊等,2022)也一度被作为弃物处理,然而有争论发觉,用处理过的核桃壳颗粒来制造的过滤器,在石油行业中得到了良好的应用,此外核桃壳颗粒还适用于气流冲洗操作的研磨剂,并且将核桃壳颗粒添加在涂料中,能够增加涂料的鲜活立体感,如若在炸药中添加了核桃壳颗粒还能够增加威力,也可应用于化妆品德业,增加清洁效果。1.2 果树种质资源鉴别技术的争论现状1.2.1 我们我国果树种质资源的收集保存现状果树种质资源指的是具有采用价值的果树遗传物质的总体,是植物保存和改良采用的物质基础,包括栽培品种、半栽培品种、野生类型及人工制
10、造的新类型。人们可以直接采用种质资源制造出新品种,也可以将其作为杂交亲本,进一步综合亲本有力基因来改良现有的植物品种,或做砧木材料间接加以采用,或通过诱变等方法来制造新的基因类型。大多数果树种质资源是遗传上高度杂合的多年生木本植物,背景极为简单,很多重要的农艺性状,如产量、品质、抗逆性等,多为微效多基因掌握的数量性状。中国果树资源丰富,是世界上最大的果树原产中心之一,素有“园林之母”的美称,是很多果树种类如海棠果、西府海棠、苹果、沙梨、杜梨、秋子梨、桃、核桃、泡核桃、柿、山楂、枇杷、梆猴桃、甜橙、中国李、杏、板栗、枣、酸枣、荔枝、龙眼、梅等的原产国或起源中心,是果树种质资源最为丰富的我国之一(
11、慕茜等,2022;任国慧等,2022)o此外还有不少尚待驯化的栽培果树的近缘种、野生种和砧木资源,以及从世界各地引种的果树资源。引种的果树资源经过长期的栽培选择,形成了很多适应本地自然和栽培条件的生态类型和地方品种。中国的果树资源也为世界果树生产进展和品种改良作出了贡献。如桃、柑橘、杏、梨、甜橙等已经在世界各地栽培,温州蜜柑和中华梆猴桃也已分别在日本和新西兰广泛栽培。板栗、梨、山樱桃、毛桃、核桃楸等供应了抗病、抗寒育种的材料。我们我国果树种质资源工作者经过多年艰苦奋斗,在果树种质资源的评价、采用等方面作出了卓越的成就。上世纪60年月到80年月的开展了全国性果树资源普查,自1980年开头依据自然
12、区划、树种分布,先后建立了17个我国种质资源圃,包括苹果、梨、葡萄、桃、柿、核桃、草莓、龙眼等重要果树的种质圃,以及特地保存宝贵少有果树类型的公主岭寒地果树圃和新疆名特果树圃等,截止2022年底,17个我国种质资源圃共保存种质14720份,其中郑州葡萄、桃圃保存1777份,保存份数最多;泰安核桃、板栗圃保存种质741份(王力荣,2022),到2022年底,泰安核桃、板栗圃已保存来自全国各地以及日本、美国等我国核桃属种质资源10个种的375份种质资源(刘庆忠和陈新,2022)。随着经济的进展,又不断的选择和制造出很多果树新品种。它们不仅是果树生产和科研的物质基础,还是果树产业可持续进展的前提和保
13、障。为了爱护我们我国名、优、特种质及育种者的学问产权,加强和法律规范果树苗木市场管理,更好的采用已有资源,建立有效种质鉴别和品种鉴定评价体系特别必要。从直观的形态学观看到细胞学和分子水平的检测,很多方法被胜利应用于果树种质资源的起源、演化、分类和品种鉴定中。1.2.2 果树种质资源的传统鉴定方法形态学性状是植物最直观的可以进行描述的外部特征,通过比较植物学形态特征的差异来达到种质鉴定的目的。由于方法操作简洁,依据所争论树种的最显著的形态特征如叶、花、果等进行区分、分类和命名,我们我国果树种质资源的评价主要停留在表型性状上。形态性状特殊是养分器官简洁受到环境变化的影响,而且由于受育种亲本的限制,
14、很多新品种形态上愈加相像,无法用形态学方法对品种进行鉴定,也就不能进行品种纯度的检测。依据果实特征差异的品种鉴定要等到果树结果之后,周期较长,所以形态学标记已经难以满意对越来越多自然选育和人工培育的果树品种进行鉴定的要求(王国荣和吴府胜,2007)。细胞学鉴定采用染色体核型分析,试验条件相对简洁,尤其是结合分带技术可以揭示出大量染色体结构的变异,但是由于染色体制片技术和辨别率的限制,核型分析在种的分类中应用较多,穆英林和都荣庭(1988)依据核型特点,将供试的核桃属7个种分为三组,并争论了组间及组内进化的亲缘演化关系。但将核型分析应用于品种鉴定还有肯定的难度,尤其对于大多数具有小染色体和结构差
15、异较小的果树来说,染色体核型分析还不足以达到进行品种鉴定的目的(宋婉,2000)o抱粉学鉴定主要依据植物花粉的外形、花粉的长宽比、花粉孔的大小和数量、花粉壁外形、花粉壁厚等对果树种、品种分类鉴定的方法。花粉的形态特征由于受植物基因型掌握不被外界条件影响,结果比较稳定。该方法已胜采用于桃(汪祖华和周建涛,1990)、板栗(谢治芳等,2006)、核桃(任列花等,2005)等果树的分类和品种鉴定中。但是试验条件和花粉制备方法不同会对鉴定的结果有影响,造成同一品种的花粉粒之间会存在个体差异,还会由于败育等影响造成花粉粒干瘪,所以以个别花粉外形的差异,作为鉴定依据,有时并不行靠,必需结合其它指标进行评定
16、。等位酶进行果树资源鉴定曾受到广泛的关注,其争论几乎涉及全部种类的树种,取得的结果也较为抱负。但等位前活性会受时空影响,在植物的生殖、发育的不同阶段会有差异,而且在非正常生长环境或逆境的条件下,可以诱导植物合成新的特异性蛋白,导致酶谱的转变,用于果树种质资源鉴定中,明显是有缺陷的。除此之外,由于果树的生长周期较长,并且长期通过嫁接等无性方式繁殖,加上不同地域间的相互引种,造成果树中同名异物和同物异名现象特别普遍,这更为果树品种的鉴定和分类增加了难度。因此,DNA分子标记一经发觉,由于反映核苜酸水平的差异,不受发育阶段、组织差异以及环境条件影响,且变异丰富等众多优势,很快的应用于果树种质研究的方
17、方面面。1.2.3 分子标记在果树种质资源鉴定中的应用RFLP标记在品种鉴定中的应用最早,但RFLP操作相对麻烦,因止匕RAPD一诞生,由于简便快速、不受种属限制、有众多的随机引物可供筛选使用,很快成为品种鉴定的常用手段。RAPD标记已胜利地应用于桃、杏、李、樱桃、梅、草莓、狒猴桃、苹果、香蕉、橄榄、梨、葡萄、番木瓜、芒果、无花果等多种果树上(薛淮等,2003)。而于华公平(2022)对RAPD技术在鉴定果树品种中的科学性进行了技术上的验证与分析得出,不同果树中RAPD引物体现出谱带清晰度以及数量等方面的特点不同:碱基数为9、10与11的引物在杏、桃、李和梅上的多态性较高且谱带清晰,苹果、梨和
18、葡萄更适合应用11个碱基的引物。在目前已有的分子标记中,SSR因其高度的多态性和可重复性高,被越来越多的用于果树的种质资源鉴定中。Kimura等(2002)用9个SSR标记区分了6个梨属的60个基因型,Galli等(2005)用6个SSR标记区分了66个苹果品种,Cheng和HUang(2022)用7个SSR标记区分了中国32个桃品种,每个品种都有独一无二的SSR指纹,可见SSR技术在用于果树品种鉴定中的有效性。为了快速并牢靠的进行品种鉴定,AranZana等(2001)采用AFLP和SSR两种多态性标记,对100个桃品种进行鉴定,其中9个引物组合的40个AFLP标记可区分97个基因型,7个S
19、SR标记的32个等位基因可以鉴别78个基因型,假如将两种标记结合则可以鉴定99个基因型。由此可见,DNA分子标记无疑为果树种质鉴定供应了一种强有力的技术。除此之外,它们在遗传争论和果树生产中也有特别广泛的实际应用。UPOV已将DNA分子标记鉴定纳入农作物品种DUS测试内容,并在分子生物学技术(BMT)测试指南草案中,将构建DNA指纹数据库所使用的标记方法确定为SSR和SNP。其中,SSR标记因具有多态性高、重复性好、共显性优点,被UPOV生物化学和分子技术工作组验证为植物新品种爱护最广泛应用的标记体系(张靖国等,2022)o但值得留意的是,由于不同的育种机构保存、繁殖和选育标准的差别,有些同名
20、品种间,无论在形态上还是在DNA指纹上,都存在肯定的差异,这给用DNA指纹鉴定的全都性也造成了困难(滕海涛等,2022)。近5年,研究者综合不同标记系统,主要将形态学标记和生化标记、分子标记结合起来使用,综合的评判种质资源的多样性以及品种的分类。特殊是形态学同DNA分子标记技术的结合,为种质资源供应了更为客观的评价。MaIVolti等(2022)结合ISSR标记、种子形态特征(果形指数和单果重)和果实成分(总油、脂肪酸和维生素E)分析意大利十个不同地区的核桃种质,用基因分型的结果与形态学和果实生化分析的结果相互印证,认为坎帕尼亚的丘陵地区和阿布鲁佐的山区的基因型具有不同的遗传、形态和生化特征,
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