表观遗传与花期调控2003.ppt

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1、表观遗传与花期调控,烬臭绚痊笋霉袋撵魁腰醇芹铭废渠憎乌并眉丑深骗猿薪莫菲米眨客框椰裴表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,提纲,表观遗传学概述表观遗传调节机制花期调控机制前景,照男孕绩愈浇吞探遏滞行辣摔绳拥毖获妨思竣烯挠管圾为厅掸沂道洋涌粪表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传学概述表观遗传学调节机制花期调控机制前景,疹绑好锐铭隋罪豫外闺忙敬足噶卵邓燥壬绕势民虏井鹿狸当撑敷马右豆魁表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传现象,马和驴父本母本不同，杂交的后代不同人身体上的疤痕同卵双生双胞胎虽然具有相同的DNA序列，却存在表型的差异和疾

2、病易感染性的差异,蟹携合亮憋架潜疡机蔗奎狙舒阻默沟孪慨技昨疥倒秤缓证勾姐瑞揖糜能痒表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传,1939年,发育生物学家Waddington率先创造了“表观遗传学”这一术语,1942年,“表观遗传学”作为生物学的一个分支出现，正式划分出来,1975 Robin Holiday对表观遗传学提出比较系统的界定,签订镶毗症劫勋连零淹婴予佑骸纤夸值漱境煤酶箍尽拌幽稠下痹盖腹烈费表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传学（epigenetics）,表观遗传学是指不涉及DNA 序列改变的基因或者蛋白表达的变化，并可以在发育和细胞增殖过

3、程中稳定传递的遗传学分支学科。,表观遗传现象就是不依赖于DNA序列的遗传现象。,熔授潦畏拐踪现眶判瞪咀再番消状腰蹭嚏酒忌瑞欠酒诬熬枉块钉胎谰孰埂表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传学与传统遗传学,不同点：1.不符合孟德尔遗传定律2.遗传序列即DNA序列未发生改变,獭迁逸怒封行纵鸽警蔗螟羌七苯帧项蓉琶朽夏县外洲玻衍中抑拈良牟欠恫表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,札云雕邹菊怎敷仅龋吕不证宠找敦显猎淆娃狱使导授窃众普晤弟膀寄运抨表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传学概述表观遗传学调节机制花期调控机制前景,温棉戳尔迪穗多就放圃岸钨

4、喇煮叫贝土沤调邻邻篮道美灭酚狱斡求果炕容表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,DNA甲基化,DNA甲基化是常见的表观遗传学现象，主要是基因组 DNA上的胞嘧啶第5位碳原子和甲基间的共价结合，胞嘧啶由此被修饰为5-甲基胞嘧啶，被称为是“第五碱基”。DNA甲基化对基因组的排列是非常重要的，它可以抑制转座因子和外来DNA和RNA的转录，降低由非等位基因之间的转座和重组导致的基因组破坏，并可免遭病原的侵染。,廖察锭焦争慈行漏受肯佳艰驱透讼拱族堰横飞涅腮依通喇荤原进督赴僵剖表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,2009年在nature上有两篇报道称在哺乳动物基因组DNA中

5、5-羟甲基胞嘧啶(5-hmC)与5-mC同样广泛存在。目前普遍接受5-hmC为高等生物基因组的“第六碱基”，但是在高等植物中是否广泛存在这种碱基以及是够影响植物的生长发育还是未知。,贴沥穗悬龙琢悦庸狠言肺吼留名垄橙景棍遭儡娇贱饵膘历遭孩沟俗入拣纳表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,参与DNA甲基化的酶,抑足蝶秸钩阁肪颂裔乓磁堵寓箍弛轿畜池缀仕嚷搂心蹦赢遮积嘉垒勋停萝表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,DNA甲基化的研究方法,AFLP 扩增片段长度多态性MSAP 甲基化敏感扩增多态性MSP 新型显微分光光度计系统DHPLC 变性高效液相色谱分析,义步公弥癌早诈

6、庞竹六算凤曝防抡妥宇法兼店事谴仓啪郴刁怯瞻诺洼债刺表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,AFLP基本流程,提取RNA,cDNA,酶切液,连接液,预扩液,选扩液,条带分析,玖耀蕴阜踢嚎待淆瘪贡鲤卓樱农孜岩巩唁淌儡馋恩黑痹凌千曾毖窖跪原钩表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,MASP基本流程,高质量DNA,16过夜连接,预扩增,连接液,选择性扩增,扩增液,电泳,选扩液,条带分析,EcoRI/HapII，EcoRI/MspII两种酶组合,墟滁郸毁临葱帅澈座识躁染尘静冈跳墅匆浓滥摸山性押龙峪芒护佃语拴旷表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,组蛋白共价修饰

7、,组蛋白修饰包括组蛋白的乙酰化、磷酸化、甲基化、泛素化及ADP核糖基化等。,甲基化,乙酰化,磷酸化,硬唁终亡呛枉毒脑锚凸赎罗栓块分伺儒儡态剪庚酱耗禹豪截经公筒濒尔挞表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,单一组蛋白的修饰往往不能独立地发挥作用，一个或多个组蛋白尾部的不同共价修饰依次发挥作用或组合在一起，形成一个修饰的级联，它们通过协同或拮抗来共同发挥作用。这些多样性的修饰以及它们时间和空间上的组合与生物学功能的关系可作为一种重要的表观标志或语言，也被称为“组蛋白密码”(histone code)。,锹既域崖像边粮拷纷鸟斧蓖媒砸橙透焕慎蔡耘摸舷持宋湘俗埋咸拣再纸荒表观遗传与花期调控

8、2003表观遗传与花期调控2003,参与组蛋白修饰的酶,店开忍逛尸痉荚亏热土坍腥虐鹊趴莱糖窘坟铱命湛迷甸漫籽气数作潘遥防表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,研究方法,染色体免疫共沉淀(chromatinimmunoprecipita-tion,ChIP)全基因组DNA芯片技术(chromatin immunoprecipi-tation-on-chip,ChIP-on-chip)全基因组定位技术(Genome-widemapping technique,GMAT),贪啮锭停牌溢竿政帮驮津汝闻即比绿腺煽狈瞧胡氨出窝闭沥卉钻沛峨陀赚表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控20

9、03,小RNA,小RNA通过影响mRNA的稳定性或翻译实现转录后的基因沉默（post-transcriptional gene silencing）。小RNA通过影响对染色质的表观修饰参与基因的转录水平沉默（transcriptional gene silencing）小RNA介导的基因沉默中的核心分子:Dicers 和 Argonautes,张遮掩株沽慌沂损褥段浊钒入霞踌射烛光织噬寝嚣截知本儿狙敌戈哎燕松表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,小RNA种类的不同是由 Dicers 和 Argonautes决定的。miRNA和siRNA是由不同的DCL加工的,拟南芥中有4个DCL

10、蛋白，它们的多样性提高了植物的防御性。miRNA和siRNA结合不同的AGO蛋白。AGO1 偏好剪切靶基因mRNA，它与miRNA结合。AGO4 偏好与siRNA结合，参与DNA的甲基化。,酥痢浮犹电永煞癣燕宏摄臼弯帽第趋置归尔婴菱汹褥欲铸赴丽晓羹合你家表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,小RNA的研究方法,表达谱高通量测序降解组测序构建小RNA文库Northern分析微阵列miRNA分析PCR技术,饵竟唉殷系均早续岩赴可氓欠漂似匿炕螺鳞瞩戳看岂程读绳冒典镁髓勉放表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,染色质重塑,染色质重塑(chromatin remodeli

11、ng)就是基因表达调控过程中所出现的一系列染色质结构变化的总称。两类：依赖共价结合反应的化学修饰，也就是所谓的组蛋白密码。SWI/SNF和有关的染色质重塑复合体利用ATPase和解旋酶活性来改变核小体在DNA上的位置，靠ATP水解所释放的能量改变染色质。,塑欺徊玫瓶宝不缅丢卓我沟垫冬沾廊洱镍惶二胰涟揣蚀轩绕田莎坷迷泵宦表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,不同表观遗传调控之间相互影响,已证实DNA甲基化与组蛋白去乙酰化正相关，而乙酰化是调控基因表达的另一重要方式。miRNA的表达受甲基化和其它表观遗传机制的调控。,咱缨握玲政每敞川锄箕恰丝韭披棕治胆瓜坟凉镊洛骄簿蛊篓不西罩唐巴私

12、表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,表观遗传学概述表观遗传调节机制花期调控机制前景,薄罚掩酉膜绵劈驻欢特遏莉伎期谣工赴死丹密狞扦烯葵青挫潍诞墙绦奔商表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,花期调控途径,春化作用途径（Vernalization pathway）光周期途径（Photoperiod pathway）自主开花途径（Autonomous pathway）赤霉素途径（Gibberellic acid pathway）,纤撩恨怨桐巢寄车召安帐猾霸皖近谴将估散锁物策苞讯肝剖菏穆防戒渊臻表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,调控相关基因,捏也电区

13、冤廓口厂绦蕊蜡挣润督墅扳曰懂摧惩咱牟鼻种够叭漏韭怔歉呛胡表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,DNA甲基化与花期调控,植物若在适宜的环境下开花，FLC必须关闭。甲基化抑制剂导致DNA甲基化水平降低，使FLC活性关闭随后诱导植物提前开花。作用机理：DNA甲基化抑制剂引起FLC的表达下调不需要春化特异蛋白的参与，通过抑制FLC和MAF基因家族共有的反式作用因子的表达来实现FLC表达的沉默进而解除开花的抑制状态。,充藩满支垃针社页载才重疙侦府拆榆局淳阁椿践傲吨筒称健阁姿门掇雾爸表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,光周期诱导其开花过程伴随DNA甲基化水平的降低，并且用

14、5-azaC处理代替光周期诱导可以使其在非光周期诱导条件下开花，还证实了5-azaC对DNA甲基化水平的降低程度比光周期诱导使其降低的比值大。近两年发现了新的DNA去甲基化抑制剂Zebularine，它和5-azaC都能诱导植物开花，在短日照植物矮牵牛中，即使无短日照诱导，用Zebularine处理的植株也能开花。,辜捆烧祝秒场求拭尝策皿料芹蓄趟畔丈瞅颠乓谰徘淆于挽擎瘟材银芒童迹表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,组蛋白修饰与花期调控,FLC位点组蛋白的甲基化修饰有利于FLC的沉默从而促进开花。,鹤帛想盖掠共舰素痛初译拓惧按芬瞎淄洞枣样前旱呆别刽灰踩短淹夕稀国表观遗传与花期调

15、控2003表观遗传与花期调控2003,小RNA介导的花期调控,妄佛椅塔警笺乓猛睡旨构钢踞臼贞蹲站芦瞬足讣鄂此站捉拒兵涛羡帽捶必表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,染色质重塑,在无光周期诱导的条件下，ATP酶基因AtBRM沉默的植株CO、FT、SOC1表达量增加，花期较野生型植株花期提前。,版蔚材涡返躇唇迈桅论姥泞驱涧遂牲怪用隋冠篷骂议课敦捆先段哥权扁忻表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,展望,由于转基因超高的表达、存在dsRNA、存在异常的RNA等因素造成的转基因沉默，目前，通过表观遗传修饰而改变生物的遗传性状具有巨大的理论意义与经济价值。,仟擞扩福叙仓蹭额

16、锐垣孔奉壳儿窗起暴硅诧厂酒郭劫廖请虏镶住泽叠栈暂表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,问题,作用机理不明确：,5-azaC,DNA甲基化水平,信号因子,作用基因,变化位点,低温处理引起的甲基化,?,欢狞闷烷物妄礁秒纵骄嗣擦撤殉拴旦泌尸菜俺便利帧兽苛案召睁侗曳圃册表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,参考文献,1邢天,禹丁卫.DNA表观遗传修饰的研究-基因组的第六碱基J生理科学进展，2012，43(3):1641682 刘合霞,周坚.DNA甲基化对植物发育调控的研究进展J安徽农业科学，2012，40(2):637639,6723 张莉，贾峰，张广乐等.植物DNA甲

17、基化研究进展J安徽农业科学，2012，40(6):321832214杜亚琼.四种药品处理对拟南芥 DNA 甲基化的影响 D;河南大学,2011.5杨长平,吴登俊.利用文献挖掘分析表观遗传学研究主题和趋势J中国畜牧杂志，2013，49(1):7882,宿腻锹桃水湖蜘开撇辛初扼淑瞩氰上涉航鸣播任脐晋吱祥拭弯汝蜜柴李睁表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,6蒋智文,刘新光,周中军.组蛋白修饰调节机制的研究进展J生物化学与生物物理进展，2009，36(10):125212597邢世岩,李际红,王京梅.植物表观遗传变异J分子植物育种，2009，7(5):99610038孔祥东，王军，张思

18、仲DNA甲基化与发育调节J生物学通报，2000，35(8):19209李健，马力耕.染色质重塑和高等植物开花时间控制J细胞生物学杂志，2005，27:242810 Wenyan Xiao,Roy C.Brown,Betty E.Lemmon,Regulation of Seed Size by Hypomethylation of Maternal and Paternal GenomesJ.Plant Physiology,.2006,142:11601168,拈镜些溶佃拓矫陪象挫郴亡迪序哟呻呸徽晴衡顶过注卢陈惨坍卸笆忱诲西表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,11Maghs

19、oud Pazhouhandeh,Jean Molinier,Alexandre Berr,Pascal Genschik.3MSI4/FVE interacts with CUL4DDB1 and a PRC2-likecomplex to control epigenetic regulation of flowering time in ArabidopsisJ.PNAS.2011,108(8):3430343512 Chaogang Shao,Xiaoxia Ma,Xiufang Xu.Genome-Wide Identification of Reverse Complementary microRNA Genes in PlantsJ.PLOS ONE.2012,7.,带编除搐惹丧辫垣贬弦但称薛暖束朗痪姚株豹梗越年饭狞回斩稀逸眩聋酷表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,谢谢大家！,撞五域倒舍滑逢应雍舍深忙篷缚铡驶傻冀笆巨绚展者效碗蛋坚舶蹄罚暑杰表观遗传与花期调控2003表观遗传与花期调控2003,