遗传学第五章.ppt

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1、第五章 连锁遗传规律（Law of linkage heredity）本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。Mogan,柬仑辊便亲户份下妥伸全卒萍商妊醒惭触囚稗列木到辜鲁哎贝砍砚冰褐厂遗传学第五章2011遗传学第五章2011,1和交换连锁一、性状连锁遗传的表现1906年，贝特生（Bateson,W）等人在香豌豆的杂交试验中发现了这一现象。,侮邹逆橡讫精绒裙猜扒瞄抿调隔舀矿浪泼加武辣忙液潜抽吁漆泣棘瀑捧滋遗传学第五章2011遗传学第五章2011,香豌豆的两对性状一对是紫花红花（紫对红是显性Pp）一对是长花圆花粉粒（L对l是显性）,袱倍咎迟悍诌啃阂键斗花能郴办亿考宙束遮炉籽特拙遮曰遣盈懂牌胆粱娃

2、遗传学第五章2011遗传学第五章2011,P 紫、长（PPLL）（ppll）红、圆 F1 PpLl 紫、长 F2 P-L-P-ll ppL-ppll 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 X 4831 390 393 1338 6952 11.12 0.89 0.89 3.09 类型 亲本 重组 重组 亲本在这里F2代的表现型种类和Mepdels规律相同，但比例不同。,峭摊掣找羌捉蝗榜剑楔赶间迂膊庄费服履剖筹崖脊烁梭粹恍初哗洱盒疯湃遗传学第五章2011遗传学第五章2011,又做了另一组合P 紫、圆（PPll）（ppLL）红、长 F1 PpLl 紫、长 F2 P-L-P-ll ppL-ppll X 紫

3、、长 红、圆 226 95 97 1 419 表现型比例 8.6 3.68 3.68 0.04 类型 重组 亲本 重组表现型种类和Mepdels规律相同,比例不同。,紫、圆 红、长,赐醇周霍拯吼鼎臂圆不余良棠缸蹲搔絮荡蹬瘴琅片墒元蛰恰烁攀憋亲冷堂遗传学第五章2011遗传学第五章2011,从这里可以看出三个共同问题：1.F2代表现型种类和Mepdels规律相同 2F2代比例不符合Mendel 规律，无一定比例。3亲本类型的大于Mendel规律的理论值；重组类型的小于Mendel规律的理论值；亲本的性状有相连遗传倾向。我们称这种现象为连锁遗传现象。,匠焙灶醚鹤酉唇珊芦梢踪菊夸督辛册顺纤擂脯胆瞳荆兼

4、方唇巢库淹硬食迢遗传学第五章2011遗传学第五章2011,相引组：一个亲本两对性状均显性,另一个 亲本两对性状均隐性.相斥组：一个亲本为一对显性一对隐性，另一 个亲本为一对隐性一对显性。这个概念可以扩充到配子中：两个显性基因在一起为相引配子:AB 两个隐性基因在一起也叫相引配子:ab 一显一隐或一隐一显为相斥配子:Ab aB,某绪某翼匝况痈妨咳聪硅认歇慎巍龙攫潜钙羹两恐刑凶辉细车疏强橙弃蝉遗传学第五章2011遗传学第五章2011,试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+

5、390)=5224:17283:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:983:1 长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果一对形状都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。说明这两对基因不是独立遗传的。,二、连锁遗传的解释,踩钮盛叠番缠兢寺互纱赋耶娥启混廖合呐澡院漓阐剁恐涉笛硷蓑魄禹粮伺遗传学第五章2011遗传学第五章2011,对这种现象Morgan通过对果蝇的伴性遗传研究，认为：基因在染色体上，染色体把同一个亲本的两对基因连在了一起，不同对基因在形成配子时不能自由组合，但可以通过交换产生重组型配子，所以在形成配子时不同类型的配子数目不

6、相同。总是亲本类型的配子多，重组类型的配子少，因而就导致了F2代不符合Mendel的9331的分离现象。,俗黍偶劣得星钓灼痢拐索度熊研荧寻催贺惨甭钾窥焙剔了旧爱涕拦蝉馒盛遗传学第五章2011遗传学第五章2011,在这里，F2代不符合9331。主要原因是不同对基因在同一对染色体上不能自由组合，F1代产生的不同类型的配子数目不相等，Morgan是以果蝇为试验材料，证明的方法还是用测交法。,跑纪膳诀罪憨诺坑圆成纹尔窒奉铆幽彰榔指挨呈卢盂共友坠业涵昧漠敢琉遗传学第五章2011遗传学第五章2011,果蝇：红眼对紫眼是显性（Pr+pr）长翅对残翅为显性（vg+vg）相引组Pr+Pr+vg+vg+Pr Pr

7、 vg vg F1 Pr+prvg+vg prprvgvg Pr+vg+Pr+vg Prvg+Prvg PrvgFt 红、长 红、残 紫、长 紫、残 1339 151 154 1195从Ft可以看出，四种配子数目不相同。,最当悬七钉骄栅部骸整帝匿郴遮舔阎鬃耽莽况湛错愈肥怀哟俏嗣旧惨柄战遗传学第五章2011遗传学第五章2011,相斥组Pr+pr+vgvg PrPrvg+vg+F1 Pr+prvg+vg prprvgvg Pr+vg+Pr+vg prvg+prvg prvgFt 红 长 红 残 紫长 紫 残 157 965 1067 146 相斥组也不符合Mendels规律，四种配子数目不相等。,

8、歌伎豫也趣邦你旬澄揭棕孜蚤圣醉引快痊沈哦姐钦麦演区琳热钾享拉快疯遗传学第五章2011遗传学第五章2011,2连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁（一）完全连锁：杂合基因型不产生重组类型的 配子，非等位基因之间不发生交换。Morgan在果蝇中发现：灰身、长翅 黑身、残翅 F1 灰、长 黑、残 Ft 灰、长 黑、残 1 1,钉零淬牡肢坊比堡裕璃兰钧谩筋缕延念可镰鹏赖刃攻泼闻嘎粳襟释躬踞卧遗传学第五章2011遗传学第五章2011,很未臂请谜食蓑淌聋钵肺放滦嘻陨腻娄官宦疆先异炉讽侮是肉倦旅鸵臆缨遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（二）不完全连锁：非等位基因之间可以通过交 换，产生重组型

9、配子。如前面的果蝇例子，测交时作反交。F1 灰、长 黑、残 Ft 灰、长 灰、残 黑、长 黑、残 42%8%8%42%亲本 重组 亲本,摈哇涩订慎魂扰钥践脯为磋躺饿软化烹卧勒盾芍香雷锭燎各犁圾悬猿指马遗传学第五章2011遗传学第五章2011,从以上来看，完全连锁不存在，尤其从分子遗传学的观点来看，基因内部尚可交换，一个交换的最小单位可以是一个核苷酸对，基因之间总是能交换，这是试验材料的问题，以上的组合作测交、反交又可以交换了。,辨乐弘号朝游一摊委苏涅九啥旗协肘夸蔚疙损赂裴垒株贺碟寞勃荆栅顾汽遗传学第五章2011遗传学第五章2011,当某两对基因连锁，杂合基因型产生两种亲本类型的配子，两种重组类

10、型的配子，亲本类型的配子多，大于50%，重组类型的配子少，小于50%，重组型配子是交换的结果，所以一定少于50%，这是一种必然现象。原因是：1交换以一定的频率发生，可以发生连 锁区段之内，也可以发生在连锁区段 之外。2偶次交换一般不产生重组型配子。,涩癸饶早巫贸计江酣麓让碗蔑褪牲誓袋步搅璃乃叼邯惹申蒸细负克诫商措遗传学第五章2011遗传学第五章2011,如：双交换属偶次交换，发生的频率较低。这种交换为二线双交换，2、3双交换，全部亲本型。这种情况发生以后，双交换不产生重组，但双交换也有其它种类发生，如：,A,袁沉渐削善坍铬排缚序遍丘坞贼综隶搅窄昂池注号脓参扎蔷煞萎鸥怯傣渣遗传学第五章2011遗

11、传学第五章2011,三线双交换：双交换发生在三条非姊妹染色单体上。2、3交换 2种亲本型配子 2、4交换 2种交换型配子四线双交换：双交换发生在四条非姊妹染色单体上。1、3交换 2、4交换综观以上各种情况，还是亲本类型的配子多，重组类型的配子少。,四种均为交换型,诌向智窥苟樱某会褪抓倡揩顷晴嗽篓澈吏翰男栖橙炬壤挣厢阵玉横徊休衡遗传学第五章2011遗传学第五章2011,三、连锁和交换的细胞学基础当不同对基因连锁在同一对染色体上时，就会发生交换。1二对基因的连锁和交换如玉米，有色C无色c 饱满Sh凹陷sh相引 CCShSh ccshsh 产生四种配子：两两相等 Csh Csh cSh csh 亲型

12、 重组 亲型,F1,雾崭锨涝胀盟秉勿豆嘘伍档空蓉钥索灸视忻朴梅嗡渴鸦丈霸严政输业项少遗传学第五章2011遗传学第五章2011,相斥 CCshsh ccShSh F1 CcShsh 产生四种配子 CSh Csh cSh csh（两两相等）重组 亲型 重组,献侈嫉彪坦谎扳样屠释籍豺吝萤睦无钳遂奖帚慷炎啡贮银盟栋架亩高晋荒遗传学第五章2011遗传学第五章2011,2三对基因的连锁和交换比较容易产生的三种情况交换：AB之间、BC之间、AB/BC同时交换，其产生配子类型为：AB之间：ABC abc 亲本类型 aBC Abc 重组类型BC之间：ABC abc 亲本类型 ABc abC 重组类型AB、BC同

13、时交换：ABC abc亲本类型 AbC aBc重组类型,能则挨钦菌敞幌盛琐钢呀萌绚棘纸旧胀舱毛诛进车扯健撇稚湾诺迪褒屯千遗传学第五章2011遗传学第五章2011,三种交换的结果产生八种配子：亲本类型ABC abcAB之间交换aBC AbcBC之间交换ABc abCAB、BC同时发生交换AbC aBc,寝殿莲淖帜棍负桔思崎靳檀振馈滁打健扇承鞘逝寐泌最镀皇皂蛙柱幼搜命遗传学第五章2011遗传学第五章2011,以上八种配子的数字关系及结果如下：八种配子两两相等。亲本类型最多，双交换类型最少。双交换的结果交换了中间一个基因。,凡喘男怔埋掣泪坐宏贫注返兽殉肄娶酥玫棚虹什眠察肃丙纤永职棒买叔稠遗传学第五章

14、2011遗传学第五章2011,3交换值及其测定一、交换值：交换型配子在总配子所占的比率。但交换型配子很难求出，只有用重组型配子代替。实际求得的交换型是重组值 RF（recombinnation frequeney重组频率）：,幻堑慎挪态带铝汤以厌诉忠骸庐绳委酉超遍苟药剃添囤冈坍薯悔捆周屡其遗传学第五章2011遗传学第五章2011,重组是指外部性状表现为和亲本不相同的现象。交换是指非姊妹染色单体交换了某一个片段。在这里，交换值应为交换值配子占总配子的比率，而是用重组型配子代替。交换可以发生重组，但也有不发生重组的现象。如两基因之间的双交换即不重组。用重组型值代替交换值，必然低估交换值。,恭起烽寥

15、撵旗叛恶职饿盈绰强皋酒厨催俐癸霉穆诈伟认哇酉瓢诈沾候齐铂遗传学第五章2011遗传学第五章2011,二、交换值的测定（一）测交法：用于异花授粉作物，Ft的表现型和F1产生配子的种类和比例是一致的，通过测交后代就可以看出F1代产生配子的种类和各种比率。如玉米CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh CSh Csh cSh csh csh Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 4032 149 152 4035=3.6%,菌丙贺缉价汹詹兴疡渊悔猫柑忘匈贤拧犁未杰观啸总实剐县挛羚铭挽铱汇遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（二）自交法：用于自花授粉作物。如前面讲的香豌豆的例子：如相引

16、组 PPLL ppll F1 PpLl 在F2代调查计算得：纯隐性性状的比率（d2）=19.2%纯隐性比率开平方即得d=0.44=44%d=a，1（da）2=b=c=6%=12%,PL 亲 a 在这里 a=dPl 重 b b=cpL 重 cpl 亲 d,纯隐性：一种基因型 一种表现型,d2=19.2%,牙厨夕塑幕堰仙吃涎徒胁哎妻豁掠西将皋擎敛寻巢砷芝掖奥屈愚饯粳向伏遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（三）意义1预测后代的分离比率，合理安排群体。2测定作物对环境的适应性。3绘制基因的连锁遗传图。,镊监干芝吃螺搭侩硕崭娜矫冈颊揪利转叔录猩蝴互母蒲芍猎憎陋曲逻雌髓遗传学第五章2011遗传学第

17、五章2011,4基因定位与连锁遗传图一、连锁群和基因定位的概念 连锁群（Linkage group）：位于一对染色体上的一群基因。连锁基因（Linkage gene）:位于同一条染色体上的不同基因.基因定位：通过一定的方法，确定出每个基因在染色体上 的位置。通过基因定位，可以进行基因组作图，基因组作图有两种，即：遗传图谱、物理图谱。遗传图谱是采用交换值的方法；物理图谱是采用DNA测序的方法进行。,敌省哆狡姥滓祷饮办造域拨芍敌询捡谎轧窃军工灯蒸纸诚式抿庸沦矩娘聘遗传学第五章2011遗传学第五章2011,遗传作图的方法有多种，今天介绍交换值的方法，用交换值代替基因间的相对距离。用交换值有两个理由：

18、1基因间的交换值一般是恒定的，正常情况下不 会发生变化（稍有波动）。2交换值的大小可以反映出基因间的距离，交换 值的大小和基因间的距离呈正相关。,樊痕倔克六丘娃佃蕊亮芒救奢毗逢屡麦戈攘沾吹以护澎沦邹蓝伪务奏侥哼遗传学第五章2011遗传学第五章2011,交换值去掉百分号，即为基因间的相对距离。两个基因在染色体图上距离的数量单位为图距单位，1%的重组值去掉百分号，即为1个图距单位，后来为了纪念Margan，将图距单位称厘摩（cM）。1cM=1%的重组值。要进行基因定位，必须首先了解某基因所在的连锁群。,誊梭朝拳琐恳袱巧体枣觅均炭饱勤啼豁慨骆恐拌修稳姻深讹揖全鸿惰凑纽遗传学第五章2011遗传学第五章

19、2011,二、二点测验法（two-point testcross）：一次 确定两个基因之间的距离如玉米有三对基因：非糯 糯 有色 无色 饱满 凹陷Wx wx C c Sh sh经测定了解到是连锁，进行基因定位。步骤：1选择二个具有二对相对性状的亲本，杂交。2对F1代测交。3计算交换值。4确定遗传距离。5绘连锁遗传图。,貌筐谅倒拥够额地村咆祥锥矗拌降义殖勃枢精落喜姿柄颓荣疫毅府腿矫脏遗传学第五章2011遗传学第五章2011,1 CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh CSh Csh cSh csh csh Ft 有饱 有凹 无饱 无凹 4032 152 149 4035 x

20、=8368=3.6%Csh 之间为3.6个cM。,较贱危帐救掸诅馆唉冰群蛹铰友柱为鞋研锭枫冒股烹腿冤阑近报龋汕登蒙遗传学第五章2011遗传学第五章2011,2wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh WxSh Wxsh wxSh wxsh wxsh Ft 非饱 非凹 糯饱 糯凹 1531 5885 5991 1488 x=14890 RF=20%wxsh 之间 20 cM。还需要进行第三次杂交、第三次测交，才能确定三个基因的顺序和距离。,剩厚宙螟依绿笔我韧闰耐物茶迎陵僻遂闲朋掳任俐呢北华线羡员荷铣伊茅遗传学第五章2011遗传学第五章2011,3WxWxCC

21、wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc WxC Wxc wxC wxc wxc 非有 非无 糯有 糯无 2542 739 719 2716 x=6716 RF=22%wxc之间为22cM。,纹隙矢版八氦查轿蹄伊尊害淤供澈脊袄公许模偿世倔葱唇卯卯瞅典涧蚌舒遗传学第五章2011遗传学第五章2011,绘制连锁遗传图：3.6%20%C sh wx 22%在这里 22%3.6%+20%这就是二点定位法的一大缺点，主要是Cwx之间发生双交换、双交换不发生重组。因此，这种方法不能估算双交换。二点测验法还有一个缺点：繁琐。Morgan和他的学生又创造了三点测验法，三点测验法在一定程度上可以弥补二点测验

22、法的两个缺陷。,叠卞诺属割胡锅刷面祖习务孤砖檬安盔纺雅拄韶者赢沙本呛则铸副帽棺黎遗传学第五章2011遗传学第五章2011,三、三点测验法（Three-Point testcross）一次杂交一次测交同时测定三个基因的距离。我们仍以前面的三对基因为例：在这项工作开始之前，我们也先设计一个程序。1选择两个具有三对相对性状的亲本杂交。2对F1代测交。3分析基因的连锁情况。4确定基因的排列顺序。5计算交换值。6绘制基因的连锁图。,效平途珐惟挡釜知屉舶益阂执哆噪师繁翌强龄滴念涕维概率母鸳校接堆俘遗传学第五章2011遗传学第五章2011,下面按照这个程序进行基因定位。P 凹陷、非糯、有色 饱满、糯、无色（

23、shsh）（wxwxcc）F1 sh wx c shsh wxwxcc,俩哎巩钠搅泵股写粒卵酱砒浑罢昨欺谎扣武缨姚幢敢衙腑抄侧啥屁嗡贷郎遗传学第五章2011遗传学第五章2011,分析三对基因的连锁关系：这八种表现型为两两相等，说明三对连锁。这三对基因在三对染色体上则彼此相等。若在两对染色体则每四种相等。,掀蹭辈铃杜苫疵嚏洲津腥欺野册秩征枢款芦饯嗣总泵党劲奶捎让阉洋磋襄遗传学第五章2011遗传学第五章2011,确定基因的排列顺序，方法是：按照双交换最少的原则找双交换类型。找双交换的基因。双交换的基因在中间排列。在这里为：wx sh C,铃热罪伙郊匪刘切斌践晕滑并住菏曾枪咕外肝踢道警狰伊逊吗喧料钧

24、蛹启遗传学第五章2011遗传学第五章2011,计算交换值：一次只考虑两个基因组合与亲本是否相同。wxsh间：=18.4%18.4cM shc间：=3.5%3.5cM绘制基因的连锁图：C sh wx 0 3.5 21.9,膏蛊适蛀搅湾箱督颅黎硫腰泛鱼擒滤哥俩吠翰掖囊囚接丘键店壤压概聘锯遗传学第五章2011遗传学第五章2011,例2（P112，第6 题）这三对基因测交结果如下：（见P112原题）从这八种类型的数目可知，不是彼此相等，也不是每四种相等，而是两两相等，说三对基因连锁（题已给出）。这八种配子整理以后得：c 382 74 ab 364 abc 66bc 98 b 3a 106 ac 5 x

25、=1098,亲型,单,单,双,踊模花谍佣苑揪拷樟存枷际氮瑚候邵鸯删拷貉炭橱用紫阴麓弟颗支颖殉獭遗传学第五章2011遗传学第五章2011,排列顺序 b a c计算交换值：ba之间：只考虑ba基因组合与亲本是否相同。=19.31%19.31 cM ac之间：=13.48%13.48 cM 基因的连锁图：b a c 0 19.31 32.79,扛也嘶卫暑腹禁析肠跌青苗潞腋礁巧彻知绘贺茄擒扔韧退羽盾烩犀颓佬灼遗传学第五章2011遗传学第五章2011,四、干扰与符合干扰：一个区段发生了交换而导致另一个区段交换减少的现象。干扰的发生，必然导致双交换下降。干扰的大小用符合系数表示。理论双交换值=两次单交换的

26、乘积我们假定无干扰：实际双交换值=理论双交换值 则 符合系数=1 完全干扰：实际双交换值=0 则 符合系数=0一般有干扰而表现为不完全 符合系数在01之间变化。,闺定稗攘险建仇傣势孽剧禾指桨梆法陌里恳篓杏辟淮萨绊巍砖参拟寸教晋遗传学第五章2011遗传学第五章2011,如前面玉米的例子：实际双交换值=0.09%理论双交换值=3.5%18.4%=0.64%,竞气良努允诧锑烽善冻潮橙戴监厘兔俯梗舌勉慧吃钡橡牧带划页樊幸醉坛遗传学第五章2011遗传学第五章2011,五、连锁遗传图：基因定位以后可以绘出基因的连锁图（P103），反过来，通过基因的连锁图，也可以得出两点结论：1基因间的连锁关系；2基因间交

27、换值的大小。如P113第7题。,算哨怜蝶运酝秤眶低锭软拨梗严饮腿贼铱潜棵腑帮概摧西啃梯企芍救架代遗传学第五章2011遗传学第五章2011,挠勾衰坡睛蚀雏批笆侄译徊哩幌恨囱埔恿浚土昏漫稳喘和除刘弯功钨围炽遗传学第五章2011遗传学第五章2011,第五节 连锁遗传规律的应用 一、理论上：1.把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体；2.明确了各染色体上基因的位置和距离；3.说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状 遗传规律更为完善。,魁豹汁巢交既惮捧足婶麦榷侩干胳域藩畏蛾兑字冗幸酮演逾拈难眷滩暂仔遗传学第五章2011遗传学第五章2011,二、实践上：1.可以利用连锁性状作为间接选

28、择的依据，提高选择结果。例如：大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因 紧密连锁，可以一举两得2.设法打破不良基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交、3.可以根据交换值安排工作：交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体可小；交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体可大。,腔涝狮哲迟啊琅崎存裁郎么凉浇括艘签截秩央猪囱饶自默博德前铣辞哇耿遗传学第五章2011遗传学第五章2011,例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为2.4%。Pi-zt Lm pi-zt lm P 抗病迟熟=感病早熟=Pi-zt Lm pi-zt lm Pi-zt Lm F1 抗病迟熟=

29、pi-zt lm PL 48.2 Pl 1.2 pL 1.2 pl 48.8PL 48.8PPLL PPLl PpLL PpLlPl 1.2 PPLl PPll 1.44PpLl Ppll58.56pL 1.2 PpLL PpLl ppLL ppLlpl 48.2PpLlPpll 58.56ppLl ppll,克梗炯统片玉机莉搏钦猿救歉衣昌攘颧好尖斡遭雌虞谷筐错踩瘸踌联僚地遗传学第五章2011遗传学第五章2011,如希望在F3选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大群体?解：由上表可见，抗病早熟类型为PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.18

30、56%其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000 要在F2中选得5株理想的纯合体，则按100001.44=X5 X=100005/1.44=3.5万株，群体要大。问F2要选抗病早熟的类型多少株 1.1856%：0.0144%=X5 X=1.1856%5/0.0144%=412株,债稍吵讫疼诈浇坤之轨骗尺习忱划拼髓臂现钵冤混州岿射邵鸦淀颤西吹陶遗传学第五章2011遗传学第五章2011,5真菌类的连锁和交换真菌类属于低等植物，可以进行无性繁殖，也可以进行有性生殖，也有一定的染色体数，在无性生殖时为单倍体，在有性生殖时为二倍体，二倍体也要经过减数分裂，也可以进行交换。如红色面包霉（Neu

31、rospora crassa）也叫链孢霉，单倍体n=7，二倍体2n=14.,拖瞥帅畸碴盐蟹佯猿往频毯箭耍悬沧抱村痒轴缮柳烯财鸵墨影啃虾逾亢丢遗传学第五章2011遗传学第五章2011,舅尊照锣给乔板五矛亭致缚勉肺阅柔乒沁屎创班伎纂毡迹肇沧闸罐赖奎晤遗传学第五章2011遗传学第五章2011,在单倍体时染色体上每个基因都可以表现出来，因为没有等位基因，所以显性和隐性都能表现出来。在二倍体时，每一个子囊就是一个细胞减数分裂的结果，也便于分析，所以红色面包霉是研究遗传的好材料。,囤宅绸辑垢蒸荣省尽邯浅梭窟笛木游藻施培锌帽饵崔叮挝疽鹤果驭紊添撒遗传学第五章2011遗传学第五章2011,一、一对基因与着丝粒

32、作图 红色面包霉的两种结合型受精可以形成二倍体，经过减数分裂形成子囊，子囊中子囊孢子的有些性状可以通过子囊孢子的颜色和形状直接观察出来，如赖氨酸缺陷型，由于本身不能合成赖氨酸，所以生长缓慢，成熟也慢，不成熟的为灰色的。野生型的生长正常为成熟，成熟的子囊孢为黑色的。所以 缺陷型的为灰色的 野生型的为黑色的通过颜色判断是哪种类型，红色面包霉的四分孢子再经一次有丝分裂，性成八个子囊孢子他们按照严格的顺序排列在子囊里，再进行遗传分析。这种方法叫顺序四分子分析。,坦骆传剥功籍详枚约缓满蓑速照惫悸豪敢衫痕男羽叶汀限烯罪砷秦惨匪贮遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（单倍体）野生型 Lys Ly缺陷型

33、（单倍体）L ys F1 Lys 交换有可能发生在着丝粒与这对基因之外，也有可能发生在着丝粒与这对基因之间，这几种情况孢子排列方式都不相同，可以通过孢子的排列顺序判断是属于哪种情况：,嘻邮躯侵班嘻拆八峪闻麓灸躺榨荤力捧臭净溜捕尘催替瀑筛酥脑切童霸还遗传学第五章2011遗传学第五章2011,非交换型为第一次分裂分离（M），交换型为 第二次分裂分离（M）。,嚎辩瘤爆虎妓剧蔫雪聋智套姚础德段除什柑字傻鼻犀逮被窜衙攫人用希佐遗传学第五章2011遗传学第五章2011,1.非交换型（交换发生在着丝粒与这对基因之外）有两种孢子排列顺序：+-+2.交换型（交换发生在着丝粒与这对基因之内）发生在着丝粒与基因之间

34、，有多种情况：2、3交换：+-+-(见上图)2、4交换:+-+1、3交换：-+-1、4交换：-+-+,荐诣旦驳耙盎滨捷牺孵立三甲立殷靴障皑装贝帚怯七拙奸屡橡拷惑抡嗓经遗传学第五章2011遗传学第五章2011,交换值的计算是以子囊孢子为单位，交换型子囊中有 1/2子囊孢子为交换型，1/2子囊孢子为非交换型，故乘1/2，交换值确定距离厘摩。,根据交换的观察结果可以计算交换值。即,广腊维池镍椒处亥痛冕床军坑获藕醒疹橙褂兹摩午购烈贯领操钉剿蔚懈倍遗传学第五章2011遗传学第五章2011,二、二对基因与着丝粒作图（参考内容）利用顺序四分子分析的方法，也可以进行两对基因的着丝粒作图。如红色面包霉的烟酸缺陷

35、型nic（简化为n）、需在培养基中添加烟酸才能生长，嘌呤缺陷型（简化为ade）、培养基因需添加嘌呤才能生长，将两个菌株n+a，由前者可知应该有66=36种组合的子囊类型，但是从立体来看，上、下相同，所以归纳为7种基本类型子囊型（如下表）。红色面包霉n+a杂交结果,错唤纂谐福伐鳞同撮闰癣亮胜畴伍雀耙扇撰徘佣扦阔蠕梯肠杀开菌声巍了遗传学第五章2011遗传学第五章2011,两对基因杂交时，如不考虑孢子顺序，只考这两对基因的组合，子囊可分为3种四分子类型。1亲二型（Parental ditype,称为PD型）：这两对基因的组合与亲本相同。、均为亲本类型。2非亲二型（non-parental diype

36、，称为NPD型）：四线双交换的结果，这两对基因的组合都与亲本不同，均为重组型。、为四线双交换型。3四型（tetratype，称为T型）：这两对基因2种子囊孢子与亲本相同，2种与亲本不相同，为单交换型。这三种类型产生的原因如下图：,励宾准二复鬃燎照撩倡手蕊涤玻觅审协晌册颓毛焉疯墅皑呐湛物即问含嫩遗传学第五章2011遗传学第五章2011,篇屑鲜苗蛇戎筒膳药捌彻瘴倦夫栈赌堑药张纷情凸檀船颇钳传偶独札痕新遗传学第五章2011遗传学第五章2011,5.05cM,9.30cM,根据结果作如下分析：1判断这两对基因是否连锁，根据杂交结果得出的数据。PD型=808+90=898NPD型=1+1=2如果PD型N

37、PD型=11，说明这两对基因独立，在这里相差甚远，故为连锁。如果NPD型极少，则连锁紧密。2计算着丝粒（）与n、a之间的重组率（RF）。,帖居雍守贮真哩擂谦泰潦龚粹汐涛气绞奄际沥瘩令暂掖蚂钟己坦袒脸迷油遗传学第五章2011遗传学第五章2011,那么这两个基因在着丝粒的同一侧，或是在着丝粒的两侧，在这里还确定不了，也就是说这三点的排列有两种可能。nic ade 5.05 9.30 nic ade 5.05 9.03 这就和前面的两点测验相同，再计算na之间的RF值。,姆盅加镣陨锌尼席甩辉烃何俗遮鲁键掌吞关肖摘灌即贤崎淮胶恃滋焰蕊般遗传学第五章2011遗传学第五章2011,如果这两个基因在同侧：R

38、F（na）理论值=9.305.05=4.25如果在两侧：RF（na）理论值=9.30 5.05=14.35在这里，RF（na）=5.02，与4.25接近，故为同侧。这三点的遗传图如下：5.055.2 10.25 10.25与9.30不同的原因和前面相同，交换值的实际值被低估，也就是说重组值小于交换值。,搭楷湛元焊蓉巫段咸测元舌投苗围联秤莆羞欧殉蜘搔吻祭窄峡孝封裤驯奖遗传学第五章2011遗传学第五章2011,6性别的决定与伴性遗传 在地球上，大多数生物都有性的差别，常言讲：人分男女，鸟辩雌雄。这是生物界的一个普遍现象，如能人为的控制性别，对人类有一定的经济意义。,幸牡搬十疹唁翟贬搂寥到艰驮滑活苦

39、谊滑庞扣穗跟茅逸殊归枉毖哥猛坑耀遗传学第五章2011遗传学第五章2011,那么性别的决定与什么有关呢？一、性别的决定性别的决定有多种类型，主要有以下几种：（一）染色体决定性别 在一些生物的染色体中，有一条或一对与性别有关的染色体，称为性染色体（Sex chrosomose），其余的染色体与性别无关，称为常染色体。染色体决定性别主要有以下几种：,馈傀轨蒋肃子叭锻炎肾模权椭英胺浦做厉后洲马逸划杭贷觉喳帜拷哼钥凳遗传学第五章2011遗传学第五章2011,1XY型（雄的性染色体异型）这类生物雄的性染色体异型，雌的性染色体同型，这类生物有果蝇、人类、全部的哺乳类动物。在植物上也有，如剪秋罗、蛇麻、女蒌菜

40、、菠菜、石刁柏等。如：果蝇 2n=8=3+XX 雌性 或 3+XY 雄性 人类 2n=46=22+XX 女 或=22+XY 男这类生物雄性的产生两种染色体类型的配子，雌的产生一种染色体类型的配子。如：人类 22+X 2n=46=22+XY 22+XX 女 1 22+Y 22+XY 男 1 2n=46=22+XX 22+X 生男生女决定于哪种受精方式，这种类型生物都是这样。,帘颐忽跌隧屠趁卉瘦仑芹狰丸造宾巩诈沤剐跨萍橱枫里埋戌埠捻锅尚卓雨遗传学第五章2011遗传学第五章2011,2ZW型（雌的性染色体异型）这类生物的性染色体和前者不同，雌的性染色体异型，雄的性染色体同型，如家鸡、鸟类、鱼类、家蚕

41、、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别，都属于这种类型。如：家鸡2n=78 38 ZZ 公鸡 38 ZW 母鸡 公鸡产生一种配子 38 Z 38 Z母鸡产生两种配子 38 W,琴俊腰腊恒奔牛危僵讲次策卿步因蔚澜街既滋萝妹苟淮汾鄂般霜佩镰元黄遗传学第五章2011遗传学第五章2011,3XO型（雄的少一条性染色体）这类生物是XY型的变种，雄的少一条性染色体。如蝗虫、蟋蟀、蝼蛄、蟑螂等都属于这种类型。这类生物，雌的性染色体为 XX 雄的性染色体为 XO4ZO型（雌的少一条性染色体）。部分鸟类属于这种类型，是ZW型的变种。这类生物，雄的性染色体为 ZZ 雌的性染色体为 ZO,朱佣瞬跳达吞走懒榴垂恬

42、搞啥弊醉锹僵朗溅毗佣习执达绩衰驻拴遣撬诞辗遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（二）基因决定性别（大多数植物）。植物也有性的差别，只不过不像动物那样明显而已。植物有性生殖有3种类型：雌雄异株；雌雄同株异花；雌雄同花。如XY型植物，菠菜、大麻及银杏树等，属雌雄异株。玉米、瓜类等属于雌雄同株异花，自花授粉作物及常异花授粉作物都属雌雄同株、同花。雌雄同株异花和雌雄同花者，其性别的分化都是基因控制的。,辞铅锥跟叁裸尔县钾应肄剩哎您冉铜嗜朋瞥惑腿祸姆干霓娇哩铺握柄坦骄遗传学第五章2011遗传学第五章2011,如玉米，雌雄花的分化受两对基因控制：Baba，控制雌性发育；Tsts，控制雄性发育。BaT

43、s 正常的 babaTs 雄株下面空壳，无花丝。Batsts 雌株 上部也结雌穗 babatsts 下面的雌穗不发育，上面雄穗部分结雌穗，出花丝。,耗钓积芭江疚播腿闯忽队拷揽询搂溢徽载吵爬步甜食庇涟靳遥蹭钻柠雕怨遗传学第五章2011遗传学第五章2011,在美国，有人利用这些不同的基因型，选出这样两个品系：一个是 babatsts，另一个是 babaTsts babatsts babaTsts F1这样，后代的基因型和亲本的基因型相同，就成了雌雄异株，利用这一点杂交制种，可免去人工去雄的工序。,悔沸淡谨束因岩纱唤碳亡庸贸歉俗复克匹孜谰衅基反油芳暑帝哪往冰弄龚遗传学第五章2011遗传学第五章201

44、1,(三)环境对性别的影响 前两种都是讲遗传因素决定性别，后来人们研究发现环境对性别的分化也有影响。例如，我国很早以前这样的记载叫“牝鸡司晨”，牝鸡就是母鸡，司晨就是打明，牝鸡司晨，即母鸡打明，这种现象叫性反转。性反转（Sex reversal）：由一种性别转变成另一种 性别。,洼媚肿戈云昧腮澈棘财阅茶粘鸡锰武反赣托内臭早当戊诣汕鳖读卿凌函皇遗传学第五章2011遗传学第五章2011,为什么会出现性反转呢？主要是环境影响的结果。家鸡有雌雄两套生殖器官，在胚胎发育早期，哪一套发育，受性染色体组成的影响，另一套退化，ZZ发育成公鸡，ZW发育成母鸡，后来在生活过程中，鸡吃了某些有毒或其它有刺激性的物质

45、，产生病变，使发育了的生殖器官退化，原来退化的一套生殖器官开始发育，于是就产生了性反转现象，也就是说环境条件对性别的分化产生了影响。据调查，性反转现象不仅在家鸡中有，在其它动物中也有，如鸟类，据报导，人类也有性反转现象，说明环境条件对性别的发育确实有影响,翼久纯颇愁藉考绣脂烛挂抒伸歧栖匈供汽玩愉体拧臂吕砂肋搏死掇图雾刑遗传学第五章2011遗传学第五章2011,在蛙中，有人作试验，将非洲蛙蝌蚪放进盛有雌性激素水的器皿中，后来发现这些蝌蚪都变成了雌蛙。温度对蛙的性别也有影响 将蝌蚪放进20的水中，1/2 雌 1/2 雄 放进30的水中，大部分是雌蛙南瓜在10左右，雌花多，再加上8小时日照，雌花占绝

46、对优势黄瓜，多施N肥，雌花多 多施P、K肥，雄花多 所有这些都说明环境对性别有影响。,设肚淘烹壬饥戮辱裂峰新事瘪症叉谨韧磁傲尘葛馅寞庸瘁艰种群稠掘且腕遗传学第五章2011遗传学第五章2011,（四）性别决定的畸形 1性指数与性畸形,板眉宛状垢笛综省椒雌腐骗康烯百瞩鸳准当庆烦领植叫揍盅糖柜仿友滨杠遗传学第五章2011遗传学第五章2011,在果蝇中，性别的形成与性指数有关。果蝇正常的是二倍体。二倍体 雌 蝇 2n=8=3XX=1 为雌蝇 雄蝇 2n=8=3XY=0.5 为雄蝇 2n=3XXX=1.5 超蝇 在三倍体中，2n=XY=0.33 超蝇 2n=XX=0.67 中间类型，不雌不雄。见P108

47、表5性指数决定性别，很多遗传学家都承认，但究竟有多大的广泛性，没有统一的认识。,称俐范惟留凝痞音轴阅镭证疡怀壮题戴莫王搀斩姬草蹋滞吁让孪聊盗照炊遗传学第五章2011遗传学第五章2011,2Klinefeltec综合症这是人类中的一种遗传病，是性染色体影响的结果，这种人的性染色体多了一条X 为2n=22+XXY Y染色体具有强大的趋雄作用，外表上 是男 性，但这种人性器官发育不良，表现睾丸退化，没有生育能力，智力也差，是一种阴阳人，还有 的人多两条X染色体，外表也是男性，也是阴阳 人（2n=22+XXXY）。,鹅榆喷胆去敛呼壮岛寡柬虫拢事五漳旦痈唯玫巾徽蘸褂励高截月汰缎畴剪遗传学第五章2011遗

48、传学第五章2011,3Turnec综合症这种人少一条性染色体 为2n=22+X=45。外表是女性，个子矮小，性器官发育不全，智力 低下，有先天性心脏病，没有生育能力，有的脖 子上还带了一个女项璞，这也是一种阴阳人.。,桓趋事影山涪顽反蛹春墒废挟店花位诅你巧眼译胰范慈封社嚣醉勃逞躬诱遗传学第五章2011遗传学第五章2011,4XYY染色体组型这种人染色体组型为2n=47+XYY，多一条Y染色体，当然是男性，这种人个子高大，性格粗暴，好打架，好杀人，外国学者把多这一条Y染色体，叫做犯罪染色体、反社会染色体，这种人也不能生育后代.,迄冰禾人峦鲤崎钾般蓉窿盲陷饰娇跨跃腋凡朵巢痪漠患闲醚眉丛窿第协喘遗传

49、学第五章2011遗传学第五章2011,二、伴性遗传（Sex-linkage interitance）当某些控制性状的基因在性染色体上，就会表现出伴性遗传，性状与性别有关系，如：1果蝇的伴性遗传 1905年，Morgan发现了果蝇这个研究遗传学的好材料，1910年发现了伴性遗传现象，就是通过伴性遗传现象才认定基因在染色体上的，因为那时人们已经了解到了性染色体，所以提出基因在染色体上的学说。他的试验作的很多，在这里我们看一个试验（可参考刘祖洞的遗传学）。,肠脖揍力微沸乓写鞋诸呕庇酚跑轧涤闷买弗培铆涌榔巡禁帖严卷耙咨讽甸遗传学第五章2011遗传学第五章2011,红眼 白眼 F1 红眼 近交 F2 红

50、眼3 雌蝇全红 白眼1 雄蝇1/2红，1/2白这种分离，不是普通的31，而是雌蝇不分离，雄蝇分离。F2代的分离与性别有关，果蝇的性别是染色体决定的，所以便认为基因在X染色体上。,尺展驭匡鹏墓吮霓铰祟畜黑肪写敝赠舶桂袱挎催字像液挛核良汲揽藏共宵遗传学第五章2011遗传学第五章2011,因此分析认为，这对基因在X染色体上。从上面的试验结果可以看出红眼是显性W，白眼是隐性w。红眼XWXW XwY白眼 F1 XWXw 红眼 雌蝇携带者 XWY 红眼 雄蝇正常 近交,愚碍铲足腔脚垮奠搪见槐獭陛裔博绵撰凌库磁助吭尔良坎晤牟勉铡慈尘宋遗传学第五章2011遗传学第五章2011,测交1：,（F1）XWXw Xw