第4十三章基因表达调控.ppt
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1、第13章,基因表达调控Regulation of Gene Expression,第一节基因表达调控的基本概念,Basic Conceptions of Gene Expression Regulation,一、基因表达是指基因转录及翻译的过程,基因组(genome)来自一个生物体的一整套遗传物质。,是基因转录及翻译的过程,即:生成具有生物学功能产物的过程。,基因表达(gene expression),基因表达是受调控的。,二、基因表达具有时间特异性和空间特异性,(一)时间特异性,(二)空间特异性,基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异,实际上是由细胞在器官的分布决定的,所以空间特异性又称
2、细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。,在个体生长全过程,某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现,称之为基因表达的空间特异性(spatial specificity)。,三、基因表达的方式及调节存在很大差异,按对刺激的反应性,基因表达的方式分为:,基本(或组成性)表达诱导或阻遏表达,(一)基本(或组成性)表达,某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达,通常被称为管家基因(housekeeping gene)。,无论表达水平高低,管家基因较少受环境因素影响,而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达,或变化很小。区别于其他基因,这类基因表达被视
3、为组成性基因表达(constitutive gene expression)。,(二)有些基因的表达受到环境变化的诱导和阻遏,在特定环境信号刺激下,相应的基因被激活,基因表达产物增加,这种基因称为可诱导基因(inducible gene)。,可诱导基因在特定环境中表达增强的过程,称为诱导(induction)。,如果基因对环境信号应答是被抑制,这种基因是可阻遏基因(repressible gene)。可阻遏基因表达产物水平降低的过程称为阻遏(repression)。,在一定机制控制下,功能上相关的一组基因,无论其为何种表达方式,均需协调一致、共同表达,即为协调表达(coordinate exp
4、ression),这种调节称为协调调节(coordinate regulation)。,四、基因表达调控为生物体生长、发育所必需,(一)以适应环境、维持生长和增殖,生物体所处的内、外环境是在不断变化的。通过一定的程序调控基因的表达,可使生物体表达出合适的蛋白质分子,以便更好地适应环境,维持其生长和增殖。,(二)以维持细胞分化与个体发育,在多细胞个体生长、发育的不同阶段,或同一生长发育阶段,不同组织器官内蛋白质分子分布、种类和含量存在很大差异,这些差异是调节细胞表型的关键。,第二节基因表达调控的基本原理,Basic Principles of Gene Expression Regulation
5、,一、基因表达调控呈现多层次和复杂性,基因表达的多级调控,基因激活拷贝数重排甲基化程度,转录起始 转录后加工mRNA降解,蛋白质翻译翻译后加工修饰蛋白质降解等,转录起始,二、基因转录激活受到转录调节蛋白与启动子相互作用的调节,基因表达的调节与基因的结构、性质,生物个体或细胞所处的内、外环境,以及细胞内所存在的转录调节蛋白有关。,(一)特异DNA序列决定基因的转录活性(二)转录调节蛋白可以增强或抑制转录活性,原核生物,操纵子(operon)机制,图13-1 五种E.coli启动序列的共有序列,共有序列(consensus sequence)决定启动序列的转录活性大小。,某些特异因子(蛋白质)决定
6、RNA聚合酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结合能力。,2、操纵序列 阻遏蛋白(repressor)的结合位点,当操纵序列结合有阻遏蛋白时,会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合,或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移动,阻碍转录。,3、其他调节序列、调节蛋白,例如:,激活蛋白(activator)可结合启动序列邻近的DNA序列,促进RNA聚合酶与启动序列的结合,增强RNA聚合酶活性。,有些基因在没有激活蛋白存在时,RNA聚合酶很少或完全不能结合启动序列。,真核生物,图13-2 顺式作用元件,不同真核生物的顺式作用元件中也会发现一些共有序列,如TATA盒、CAAT盒等,这些共有序列是RNA聚合酶或特
7、异转录因子的结合位点。,2、真核基因的调节蛋白,还有蛋白质因子可特异识别、结合自身基因的调节序列,调节自身基因的表达,称顺式作用。,由某一基因表达产生的蛋白质因子,通过与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用,调节其表达。这种调节作用称为反式作用。,反式作用因子(trans-acting factor),反式调节,顺式调节,图13-3 反式与顺式作用蛋白,指的是反式作用因子与顺式作用元件之间的特异识别及结合。通常是非共价结合,被识别的DNA结合位点通常呈对称、或不完全对称结构。,绝大多数调节蛋白质结合DNA前,需通过蛋白质-蛋白质相互作用,形成二聚体(dimer)或多聚体(polymer)。,(
8、三)转录调节蛋白通过与DNA或与蛋白质相互作用对转录起始进行调节,(四)RNA聚合酶与基因的启动序列/启动子相结合,1、原核启动序列/真核启动子与RNA聚合酶活性,RNA聚合酶与其的亲和力,影响转录。,2、调节蛋白与RNA聚合酶活性,一些特异调节蛋白在适当环境信号刺激下表达,然后通过DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用影响RNA聚合酶活性。,第三节 原核基因表达调节,Regulation of Gene Expression in Prokaryote,调节的主要环节在转录起始。,一、原核基因转录调节特点,(一)因子决定RNA聚合酶识别特异性,在转录起始阶段,因子识别特异启动序列;不同的因子
9、决定特异基因的转录激活,决定mRNA、rRNA和tRNA基因的转录。,(二)操纵子模型的普遍性,原核生物绝大多数基因按功能相关性成簇地串联、密集于染色体上,共同组成一个转录单位操纵子(operon)。一个操纵子只含一个启动序列(promoter)及数个可转录的编码基因。通常,这些编码基因可转录出多顺反子mRNA。原核基因的协调表达就是通过调控单个启动基因的活性来完成的。,(三)原核操纵子受到阻遏蛋白的负性调节,原核基因调控普遍涉及特异阻遏蛋白参与的开、关调节机制。当阻遏蛋白与操纵序列结合或解聚时,就会发生特异基因的阻遏或去阻遏。,二、操纵子调控模式在原核基因转录起始的调节中具有普遍性,(一)乳
10、糖操纵子(lac operon)的结构,没有乳糖存在时,(二)乳糖操纵子受阻遏蛋白和CAP的双重调节,1、阻遏蛋白的负性调节,有乳糖存在时,图13-4 lac 操纵子与阻遏蛋白的负性调节,无葡萄糖,cAMP浓度高时,有葡萄糖,cAMP浓度低时,2、CAP的正性调节,3、协调调节,当阻遏蛋白封闭转录时,CAP对该系统不能发挥作用。,如无CAP存在,即使没有阻遏蛋白与操纵序列结合,操纵子仍无转录活性。,单纯乳糖存在时,细菌利用乳糖作碳源;若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时,细菌首先利用葡萄糖。葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏(catabolic repression)。,低半乳糖时
11、,高半乳糖时,葡萄糖低 cAMP浓度高,葡萄糖高cAMP浓度低,图13-5CAP、阻遏蛋白、cAMP和诱导剂对lac操纵子的调节(新图),三、原核生物具有不同的转录终止调节机制,(一)不依赖Rho因子的转录终止,(二)依赖Rho因子的转录终止,常见于噬菌体中,结构特点不清楚。,两段富含GC的反向重复序列,中间间隔若干核苷酸;下游含一系列T序列。,终止子结构特点:,四、原核生物在翻译水平受到多个环节的调节,(一)蛋白质分子结合于启动序列或启动序列周围进行自我调节,调节蛋白结合mRNA靶位点,阻止核蛋白体识别翻译起始区,从而阻断翻译。调节蛋白一般作用于自身mRNA,抑制自身的合成,称自我控制(au
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- 十三 基因 表达 调控
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