第8章数量遗传1.ppt

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1、前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。,质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous)。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。,第八章 数量性状的遗传,生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的(continuous)数量性状(quantitative trait)。,例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小，产量高低等。,通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统计的分析方法，可以有效

2、地分析数量性状的遗传规律。,数量性状的类别：,.严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；,.准连续变异(Quasi continuous variation)：,如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但大量值时，每个数值均可能出现，不会出现有小数点的数字。,但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出质量数量性状的概念。,第一节 群体的变异第二节 数量性状的特征第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法第四节 遗传参数的估算及其应用第五节 数量性状基因定位第六节 近亲繁殖与杂种优势,生物群体的变异表现型变异+遗传变异。,数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传

3、组成的差异。,当基因表达不因环境的变化而异：个体表现型值（P)是基因型值(G)和随机机误(e)的总和，,其中：随机机误(e)是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。,P=G+e,第一节 群体的变异,在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。,遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp)基因型方差(genotypic variance,VG)+机误方差(error variance,Ve)。,VP=VG+Ve,控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：,加性效应(additive effect，A)：基因座(locus)内等位基因(all

4、ele)的累加效应；,显性效应(dominance effect，D)：基因座内等位基因之间的互作效应。,基因型值是各种基因效应的总和。,群体表现型方差 分解为加性方差、显性方差和机误方差。,表现型方差：,基因型值：G=A+D表现型值：P=G+e=A+D+e,1、加性显性模型：,VP=VA+VD+Ve,对于某些性状，不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I)。,基因型值:G=A+D+I表现型值:P=A+D+I+e,群体表现型变异(方差）：VP=VA+VD+VI+Ve,2.加性显性上位性模型：,假设只存在基因加性效应(G=A)，4种基因数目的F

5、2群体表现型值频率分布列于下图。,当机误效应不存在时：如性状受少数基因(如1-5对)控制，表现典型的质量性状；但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。,多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。,但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。,当存在机误效应时：表现型呈连续变异，当受少数基因(如1-5对)控制时，可对分离个体进行分组；但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。,第二节 数量性状的特征,数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。,1918年

6、R.A.Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学。,1925年著研究工作者统计方法一书(Statistical Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法,为数量遗传学发展奠定了基础。,1数量性状具有以下特点：,.数量性状的变异表现为连续性：,杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；,P1 P2,例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交,因此，分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。,F

7、2的连续分布比亲本和F1都更广泛(表131和图133)。,数量性状的类别：,严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；,准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。,.对环境条件比较敏感：,由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。,如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相混。,.数量性状由普遍存在着基因型与环境互作：,控制数量性状的基因较多、且容

8、易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。,质量性状和数量性状的区别,质量性状,数量性状,变异类型,种类上的变化(如红、白花),数量上的变化(如高度),表现型分布,不连续,连续,基因数目,一个或少数几个,微效多基因,对环境的敏感性,不敏感,敏感,研究方法,系谱和概率分析,统计分析,2.数量性状遗传的多基因假说：,瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊.埃尔)于1909年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。,多基因假说要点：,1决定数量性状的基因数目很多；,2各基因的效应相等；,3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增

9、效和减效作用；,4各基因的作用是累加性的。,数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说。,由于F1可以产生等数R和r的雌配子和雄配子，当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子和雌配子，即：,当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：,雌雄配子受精后，F2表现型频率为：,当n=3时，代入上式并展开，即得：,当n=2时，代入上式并展开，即得：,4R 3R 2R 1R 0R,6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,为简便起见，亦可用杨辉三角形中双数行(即第二列中的2，4，8)来表示,如下图：,11121 n1133114641 n2151010511615201561 n

10、317213535217118285670562881 n4,3研究方法：,杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进行分析研究应用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数发现数量性状遗传规律。,目前，借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitative traitloci,QTL）作图技术，可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。,研究表明，数量性状可有少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；,微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；,修饰基因：基因作用微小，但能增强或削弱主

11、基因对基因型的作用。,如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。,超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。,如水稻的两个品种：,P 早熟(A2A2B2B2C1C1)晚熟(A1A1B1B1C2C2),F1(A1A2B1B2C1C2)熟期介于双亲之间,F227种基因型,（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早）,多基因假说(Multiple Factor Hypothesis),普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r),一对基因差异在

12、一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性,两对基因差异,红色基因表现为重叠作用，但是R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些,三对基因差异,普通小麦籽粒色的遗传,(R/2+r/2)2当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：(R/2+r/2)2N当n=2时(R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R当n=3时(R/2+r/2)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R

13、,由于F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，所以当某性状由一对基因决定时F1可以产生同等数目的雄配子(R+r)和雌配子(R+r)，雌雄配子受精后，得F2的表现型频率为：,Nilson-Ehle,H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：1.各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。,多基因假说,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系

14、列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断,基因(累加效应)与环境作用,近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，

15、以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,多基因假说的发展,超亲遗传(transgressive inheritance),超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。例如：小麦籽粒颜色遗传；又如：水稻熟期遗传及其解释。,第2节 群体的变异,个体的表现型值(phenotypic value,缩写P)是基因型值(genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差(random er

16、ror，缩写e，简称机误)的总和：P=G+e其中，随机机误是个体生长发育过程所处的微环境(micro environment)中的不可预测性的随机效应。在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。因此，遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，缩写VP)是基因型方差(genotypic variance，缩写VG)和机误方差(error variance，缩写 VE)的总和：VP=VG+VE,第三节 数量性状遗传研究的基本统计方法,数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。,统计参数(Paramet

17、er)：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数(Correlation coefficient)等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。,在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。,平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。,n 表示观察的总个数、k 为组数、f 为频率，,1平均数：,表示平均数估计值、,xi 表示资料中每一个观察数,例如表13-1中，玉米短穗亲本穗长：,或,标准差和方差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。,V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大

18、，则平均数的代表性越小。,2方差（V）和标准差（S）：,方差：,标准差：,例如表13-1中的短穗亲本(n=57)：,样本均值：,或,样本方差：,又如：,甲乡：800斤50斤，该乡产量差异大，但增产潜力也大；,乙乡：800斤30斤，该乡产量差异小，稳产性好。,一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种稳定。,在统计分析中，,群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；,群体方差和协方差则度量群体中个体的变异程度。,对数量性状方差和协方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。,3协方差（C）和相关系数（r）：,由于存在基因连锁或基因一因多效，

19、同一遗传群体的不同数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。,如两个相互关联的数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状的协方差CXY可用样本协方差 来估算：,其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值，和 则分别是两个性状的样本均值。,协方差值受成对性状度量单位的影响。,样本相关系数的计算公式为：,相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数r,第四节 遗传参数的估算及其应用,数量性状的方差和协方差(或相关系数)估算和分析是数量遗传分析的基础。,数量遗传学运用统计分析的方法 研究生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量 并进一步分解遗传变异中

20、基因效应的变异分量以及基因型环境互作变异的分量。,一、遗传效应及其方差和协方差的分析：,早期数量遗传研究的群体，一般采用遗传差异较大的二个亲本杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性方差。,甚因型不分离的纯系亲本及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve)，基因型方差等于0。,F2世代变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异,由此，可以估算基因型方差:,(2)对于自花授粉植物:,采用亲本和F1的表现型方差：,(1)对于动物和异花授粉植物:,由于可能存在严重的自交衰退现象，常用F1表现型方差估算环境机误方差.,可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境

21、机误方差,或,由于遗传实验只能观察遗传世代的有限个体，因此所得的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。,例：表13-1中玉米穗长试验的结果，计算各项方差分量。,各世代表现型方差的估计值为：,基因型方差(VG)的进一步分解：,如假设不存在基因型与环境的互作效应(VGE=0)和基因的上位性效应(VI=0)，F2的表现型方差可以分解为：,再增加两个回交世代(和)，就可以进一步估算加性方差和显性方差：,例：表13-2小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。,各项方差分量估计值的计算结果为：,遗传率或遗传力：指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。,遗传率是度量性状的

22、遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。,二、遗传率的估算及其应用：,1概念：,.广义遗传率(heritability in the broadsense，简称H2),简单的数量遗传分析，一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，而且不存在基因效应环境效应的互作。,通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率，,表现型方差简单地分解为：,.狭义遗传率(heritability in the narrow sense，简称h2),通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率。,2导致群体表现型发生变异的遗传原因：,.遗传主效应产生的普通遗传变异，由遗传方差(VG)来度量：,.基因

23、型环境的互作效应产生的互作遗传变异，基因型环境的互作方差(VGE)来度量。,遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率(generalheritability)和互作遗传率(interaction heritability)。,这种分解适用于广义遗传率(H2)和狭义遗传率(h2)。,3遗传率的组成：,.广义遗传率(H2)：,其中 是普通广义遗传率(general heritability in thebroad sense)，定义为遗传方差占表现型方差的比率()，是互作广义遗传率(interactionheritability in the broad sense)，是基因型环境互作方差占表现型方差

24、的比率()。,.狭义遗传率(h2),累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应包括加性效应、加性加性的上位性效应、母体加性效应等。,是互作狭义遗传率，定义为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。,其中 是普通狭义遗传率，定义为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；,4遗传率的计算公式：,.加性显性遗传模型：,.加性显性上位性遗传模型：,狭义遗传率,广义遗传率,狭义遗传率,广义遗传率,5遗传率与育种选择的关系：,根据性状遗传率的大小，容易从表现型鉴别不同的基因型较快地选育出优良的新的类型。,狭义遗传率较高的性状，在杂种早期世代进行选择收效比较显著：而狭义遗传率较低的性状

25、，则在杂种后期世代进行选择。,第五节 数量性状基因定位(了解）,经典数量遗传分析方法能够分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位置和遗传效应。,现代分子生物学分子标记技术构建各种作物的分子标记连锁图谱。,作物分子标记连锁图谱数量性状基因位点(quantitativetrait loci，简称QTL)定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。,常用的几种QTL定位(QTL mapping)分析方法如下：,单标记分析法、区间作图法和复合区间作图法等。,一、近交和杂交的概念:,第六节 近亲繁殖和杂种优势,1.近交和杂交的类别：,多数动植物的繁殖

26、方式是属于有性繁殖的，但由于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。,.杂交(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。,.异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互 交配。,.近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称 近亲交配。,近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：,.自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。,由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。,.回交(backcross)：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。,

27、例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2，；或 F1甲BC1，BC1甲BC2，。,BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。,轮回亲本(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本；,非轮回亲本(non-recurrent parent)：未被用于连续回交亲本。,人类在生产实践中认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，齐民要术中已有马驴 骡的文字记载。,19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害”为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。,在孟德尔遗传规律重新

28、发现后，近亲繁殖和杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面成为近代育种工作的一个重要手段。,杂交水稻已获得：,.1981年获得我国第一个特等发明奖；.1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；.1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的19861987年度一等科学奖；.1988年获得英国郎克基金会一等奖；.1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；.1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家 杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。.8117小行星被命名为“袁隆平”星；.2001年2月获首届国家最高科技奖。,植物群体或个体近亲交配的

29、程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：,饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。,遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：,只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。,自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。,连续自交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1(1/2)r。,通过自交 r 代，纯合体100%。,二、近交和杂交的遗传效应:,杂合体通过连续自交，后代逐

30、渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。,基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。,设：有n 对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：,杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：,杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分离和重组有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）淘汰。,自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。,杂合体自交可以导致遗传

31、性状的稳定：,a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四种纯合基因型,自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有 重要意义。,a1a2b1b2,长期自交,3.近交系数对群体的影响:,.近交系数的大小将直接影响群体的平均表现,近交衰退，导致群体均值下降.,.影响群体内个体间的遗传协方差的组成.,三、杂种优势的表现和遗传理论:,1杂种优势（heterosis)概念:,指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。,2杂种优势以数值表现:,杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势

32、的强弱。,以某一性状而言：,平均优势：以F1超过双亲平均数的%表示。,值 0为正向优势(+)，0为负向优势(),超亲优势：以F1最优亲本的%表示。,.对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。,这种优势在生产上才有实际意义。,3杂种优势的表现：,按其性状表现的性质可以分为三种类型：,适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。,以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。,营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。,生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。,F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的

33、异质结合和综合作用的结果。,4.杂种优势的共同的基本特点,如禾谷类作物：,优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。,在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂种优势就越强。,说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。,优势高,优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：,双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异质性不出现分离混杂表现出明显优势。,例：玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。,优势大小与环境条件的作用关系密切：,杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。,同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同

34、的杂种优势。,就一般而言，F1适应力 P1、P2。,5F2的衰退表现：,F2群体内必然会出现性状的分离和重组。,衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。,衰退表现：,亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退就越严重。,F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。,衰退程度单交 双交 品种间。,杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。,6杂种优势遗传理论：,显性假说(Dominance hypothesis)：,.布鲁斯(Bruce,1910)等人提出显性基因互补假说。琼斯(Jones,1917)进一步补充为显性连锁基因假说，简称显性假说。,.

35、显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。,不利性状多由隐性基因控制。,一般有利性状多由显性基因控制；,例如：豌豆有两个品种的株高均为56英尺，但其性状有所不同。,集中了双亲显性基因，表现杂种优势。,P1 多节而节短 P2 少节而节长,F1,多节而节长，78英尺,超显性假说（Overdominance hypothesis）：,超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。,超显性假说内容：,认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。

36、,说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。,则a1a2 a1a1 a2a2,超显性假说的论证：,.如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显的杂种优势。,例：某些植物的花色遗传：,粉红色白色F1红色,淡红色蓝色F1紫色,F2 1:2:1,许多生化遗传学试验，也证明这一假说：,例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2)各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种。,杂合体(a1、a2)则能抗两个生理小种,F1 a1 a2能抗两个生理小种,P a1a1a2a2各抗一个生理小种,又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969

37、年研究),F1 稳定而活泼的酶综合了双亲特点,表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。,P不稳定而活泼酶稳定而不活泼酶,显性假说与超显性假说的比较：,共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。,不同点：,事实上，上述两种情况都存在。,杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。,*显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；,*超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。,.其它：,.非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响：,费雪(Fishe

38、r，1949)和马瑟(Mather，1955)认为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。,实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。,.核质互作与杂种优势：,除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1的核质之间也可能存在一定的相互作用，从而引起杂种优势。,如60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用，与杂种优势的表现密切相关。,利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测杂种优势。,.基因多态性与杂种优势：,现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态

39、性（主要在调控区）在结构和功能上的差异。,这些差异与杂种优势可能有着较大关系。,.基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎(1990)提出。,认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统，当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。,总的，杂种优势有待于进一步研究。,7环境互作效应对杂种优势的影响:,.杂种优势的遗传实质:,在于数量基因各种遗传效应的综合作用，包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和GE互作效应(加性环境互作、显性环境互作、上位性环境互作等)。,数量遗传分析 可以无偏地估算(或预测)特定遗传材料的各项遗传效应进一步计算各

40、杂交组合的杂种优势值。,数量性状受遗传主效应和基因型环境互作效应控制杂种优势也可以区分为普通杂种优势(general heterosis)和互作杂种优势(interaction heterosis)。,普通杂种优势：是归因于遗传主效应的优势，可以在各种环境中稳定表现。,互作杂种优势：归因于基因型环境互作效应的优势，是在特定环境中优势的离差，它表示优势的不稳定性。,由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(Fn)平均优势的定义：,普通平均优势：,互作平均优势：,其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i亲本j的基因型值，GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型环境

41、互作效应值。,杂交组合在某一环境中的杂种优势普通优势+互作优组成。,.杂种优势与数量遗传模型：,.加性显性遗传模型(AD模型)：,普通平均优势,互作平均优势,其中显性优势 是异质显性效应(Dij)与平均的同质显性效应(Dii 和Djj)的差值.,显性互作优势 是在环境h 中的异质显性互作效应(DEhij)与平均的同质显性互作效应(DEhii 和DEhij)的差值。,.加性显性上位性遗传模型(AD+AA模型)：,普通平均优势：,互作平均优势：,加 加上位性互作优势:,其中加加上位性优势:,由等位基因的杂合性产生的显性优势，因每自交一代杂合性减少1/2，显性优势也逐代递减。,但是，由于自交后代基因

42、重组，亲本i的基因座仍然可与亲本j的基因座重组在一个纯系后代中由不同基因座的杂合性产生的加加上位性优势可世代相传。,.种子数量性状遗传模型：(不要求）,植物种子(或动物幼畜)数量性状同时受到三套遗传体系(种子或幼畜核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制杂种优势的计算更为复杂。,杂种优势分量的估算公式是：,普通平均优势,互作平均优势,本章小结,1数量性状的特征：,3遗传率的估算和在育种上的应用：,.遗传率的分类：广义遗传率、狭义遗传率；.可以作为一个选择指标。,4数量性状的基因定位：,5近亲繁殖：,.近交系数的含义。（计算不要求）.近交的遗传效应：3个；,6.杂种优势：,杂种优势的表现；近交衰退现象；杂种优势的遗传机理：显性假说、超显性假说；杂种优势的类别：普通杂种优势、互作杂种优势。,