原核基因表达调控.ppt
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1、Chapter-6,Expression and Regulation of Prokaryotic Gene,Of the 4,000 or so genes in the typical bacterial genome,or the perhaps 35,000 genes in the human genome,only a fraction are expressed in a cell at any given time.Some gene products are present in very large amounts:the elongation factors requi
2、red for protein synthesis,for example,are among the most abundant proteins in bacteria,and ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase(rubisco)of plants and photosynthetic bacteria is,as far as we know,the most abundant enzyme in the biosphere.,Other gene products occur in much smaller amounts;f
3、or instance,a cell may contain only a few molecules of the enzymes that repair rare DNA lesions.Requirements for some gene products change over time.The need for enzymes in certain metabolic pathways may wax and wane as food sources change or are depleted.During development of a multicellular organi
4、sm,some proteins that influence cellular differentiation are present for just a brief time in only a few cells.Specialization of cellular function can dramatically affect the need for various gene products。,Center law,Contents,基因表达调控的基本概念原核基因调控机制乳糖操纵子色氨酸操纵子其他操纵子转录后水平上的调控,基因表达的多种阶段 信息从基因到产物转化途径可分成许多被
5、调控的阶段。,第一节 基因表达调控的基本概念,一、基因表达的概念gene expression:基因转录及翻译的过程。对这个过程的调节就称为gene regulation。,rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达,组成性表达(constitutive expression)适应性表达(adaptive expression),二、基因表达的方式,1、组成性表达:,指不大受环境变动而变化的一类基因表达。,某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达,通常被称为管家基因(housekeeping gene)。,2、适应性表达指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境
6、条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene);相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。,三、基因表达的规律 时间性和空间性,1、时间特异性(temporal specificity),2、空间特异性(spatial specificity),基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分布差异,实际上是由细胞在器官的分布决定的,所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。,在个体
7、生长全过程,某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现,称之为基因表达的空间特异性。,四、基因表达调控的两种策略 on-off&up-down,1、开-关调节(On-off control),2、升-降调节(Up-down control),五、基因表达调控的生物学意义,适应环境、维持生长和增殖(原核、真核)维持个体发育与分化(真核),第二节 原核基因调控机制,内容提要:原核基因表达调控环节操纵子学说原核基因调控机制的类型与特点转录水平上调控的其他形式,一、原核基因表达调控环节,1、转录水平上的调控(transcriptional regulation)2、转录后水平上的调控(post-tran
8、scriptional regulation)mRNA加工成熟水平上的调控 翻译水平上的调控,二、操纵子学说1、操纵子模型的提出1961年,Monod和Jacob提出获1965年诺贝尔生理学和医学奖,操纵子学说,乳糖进入肠道后,大肠杆菌会立刻制造出一些特殊的酶,其中最主要的为b-半乳糖苷酶,来吸收和利用作为细胞能源的乳糖。法国科学家Monod和Jacob发现,大肠杆菌在不含乳糖的葡萄糖培养基中不会分泌b-半乳糖苷酶;相反,含有乳糖时,会合成b-半乳糖苷酶,使乳糖水解。经过一系列的实验后,他们又发现,大肠杆菌在没有乳糖的环境中不产生编码b-半乳糖苷酶的mRNA。1961年,他们提出了一种模型即乳
9、糖操纵子学说。,Jacob and Monod,2、操纵子的定义,操纵子:是基因表达的协调单位,由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。,1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白)的应答,可分为:正转录调控 负转录调控,三、原核基因调控机制的类型与特点,激活蛋白,正转录调控,负转录调控,正转录调控,如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的,加入这种调节蛋白质后基因活性就被开启,这样的调控正转录调控。,激活蛋白,正转录调控,负转录调控,负转录调控,在没有调节蛋白质存在时基因是表达的,加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭,这样的调控负转录调
10、控。,可诱导调节:指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因,2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答,可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类:,酶合成的诱导操纵子模型,诱导物,如果某种物质能够促使细菌产生酶来分解它,这种物质就是诱导物。,可阻遏调节:基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因,酶合成的阻遏操纵子模型,调节基因,操纵基因,结构基因,mRNA,酶蛋白,调节基因,操纵基因
11、,结构基因,辅阻遏物,辐阻遏物,如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶,这种物质就是辅阻遏物。,3、在负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor),起着阻止结构基因转录的作用。根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏:在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录;在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。,4、在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator)。根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态;在正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻
12、遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。,四、转录水平上调控的其他形式,1、因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时,需要不同的因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。,大肠杆菌中的各种因子比较,温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要,枯草芽孢杆菌芽孢形成 有序的因子的替换,RNA聚合酶识别不同基因的启动子,使芽孢形成有关的基因有序地表达,2、降解物对基因活性的调节3、弱化子对基因活性的影响,第三节 乳糖操纵子(lac operon),内容提要:乳糖操纵子的结构酶的诱导lac
13、体系受调控的证据乳糖操纵子调控模型影响因子Lac操纵子中的其他问题,一、乳糖操纵子的结构,Z编码-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖Y编码-半乳糖苷透过酶:使外界的-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。A编码-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上的乙酰基转到-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。,二、酶的诱导lac体系受调控的证据,安慰诱导物:如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物,如IPTG(异丙基-D-硫代半乳糖苷)。,三、乳糖操纵子调控模型,主要内容:Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码,这个mRNA分子的启动子紧接
14、着O区,而位于I与O之间的启动子区(P),不能单独起动合成-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。,操纵基因是DNA上的一小段序列(仅为26bp),是阻遏物的结合位点。,RNA聚合酶结合部位,阻遏物结合部位,操纵位点的回文序列,当阻遏物与操纵基因结合时,lac mRNA的转录起始受到抑制。,诱导物通过与阻遏物结合,改变它的三维构象,使之不能与操纵基因结合,从而激发lac mRNA的合成。当有诱导物存在时,操纵基因区没有被阻遏物占据,所以启动子能够顺利起始mRNA的合成。,乳糖操纵子的负调控,调节基因,操纵基因,乳糖结构基因,P,LacZ,LacY,Laca,mRNA,阻遏蛋白(有活性),启动子,O,R
15、,A、乳糖操纵子的结构,B、乳糖酶的诱导,阻遏蛋白(有活性),组成型突变:lacOc,组成型突变:lacI-,不可诱导突变(超阻遏):,四、影响因子,1、lac操纵子的本底水平表达有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的:诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合,而转运诱导物需要透过酶,后者的合成有需要诱导。解释:一些诱导物可以在透过酶不存在时进入细胞?一些透过酶可以在没有诱导物的情况下合成?,真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖,前者是在-半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的,因此,需要有-半乳糖甘酶的预先存在。解释:本底水平的组成型合成:非诱导状态下有少量的lac mRNA合成。,2、大肠杆菌对乳糖的反应,培养
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- 基因 表达 调控
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